◎怎樣造成滅絕？
滅絕是一項困難的研究題目，沒有任何嚴謹的實驗可以應用，而推論又往往受影響於基於一般理論而引發的事前概念。然而，有一些關於滅絕的事情我們能夠較有自信的說明──就是那些根植於化石與現生生物堅實的觀察結果。
我提出下列幾點：
1.生物種是短暫的。沒有任何複雜生物的種，曾經存在於整個生物歷史中片斷的一部份。一個生物種的存活期間若能達到一千萬年已經是不尋常的悠久了，即令如此，這段時間也不過是整個地球生物史的百分之零點25而已。雖然有些消逝是緣於假滅絕（Pseudoextinction）──也就是系統上從一個種轉變成為另一種──而真正滅絕占有優勢這確是事實。恐龍、三葉蟲、與菊石就是在眾多族群中大量的多種完全不留後裔的滅絕而消逝。
2.具有較小族群的種較易被消除。這是跟隨在第三章中有關賭搏破產的討論而來。同樣的，因為生物種都是從小數量開始──通常是在孤立島嶼中很微量的族群──它們當出生時就面臨到接近死亡。同時，也缺乏眾多的窩群或者對幼體的照顧。如同在第七章中所述及，如果一個生物種的數量（個體）小於其最低能生育養活的族群極限（MVP），則，在短期間內滅絕是極可能的，雖然並不絕對如此。
3.分佈較廣泛的生物種較難於消逝。種族的滅絕能夠達成，僅僅由於將所有的交配族群除去。掠食者必然是在廣大區域活躍，不僅僅侷限於大部份地區。對由於競爭而造成的滅絕也是同樣情況。假若滅絕的機制是物理性的擾動變異，則獵殺消逝的條件必然存在於生物種生活的每一處。
4.廣泛分佈生物種的滅絕對致命的第一擊最受影響。假若相當大的壓力（生物性或者物理性）突然施加於廣大區域，則即使分佈廣泛的生物種其回彈的可能極微小。這就如同在第七章中所描述的石南野雞的教訓。第一擊甚而是必要的，但這一點並未證實。
5.廣泛分佈生物種的滅絕對那些並非正常施加於該種的壓力格外重要。大部份的動物與植物都演化出抗拒其環境中正常的病化。雖然，個別的生物僅僅生存極為短暫的時間，成功的〝種〞可以存活足夠的長時間，可歷經一千年，甚而十萬年之譜。但是一種壓力，從來沒有在這個生物種之間施加過的話，可以造成滅絕。記得在第四章中所描述的獵殺曲線。較大規模的滅絕事件發生，大約經歷平均一千萬年的間距，然而在其間，較短暫的間距，滅絕被忽略掉。因為達爾文式的演化基於自然選擇的連續性壓力，生物無法適應於它們極少經歷的環境條件。
6.許多生物種同時的滅絕需要那種壓力切斷生態的系統。許多適度的滅絕機制是侷限於單一個生態系或生態環境。而在極端例子是疾病的感染於單一生物種。即令滅絕的機制造成整個生態系的瓦解，但是很少影響到一個以上的基本生態環境（habitat）。然而，從化石證據中所見到較大規模的滅絕事件顯然的更具漫延性。
以上六點之中，第五項──正常的壓力無法消除廣泛的生物種──值得更進一步討論。唯一可能的例外是疾病的傳染。
經由疾病（毒），一個分佈廣泛的生物種極快速的被漫延，已經被證實，包括藉由不同的傳染性生物而攻擊人類這個生物種。然而，經由病毒而造成廣泛分佈種，實際上推進至全然的，全球性的滅絕事例仍是很少──即令可以舉出事例，比方美國的栗樹，其種曾經被病菌推向滅絕之路。
美國的栗樹，曾經是美國東北橡樹／山胡桃森林中一種重要的天篷樹種。在一九０六年，一種菌類（經由中國異外引進）在這個區域散佈，殺死了所有大株的栗樹。但是因為栗樹的根對這類菌有抗性，因而這個種得以存活。因此，現在栗樹是一種常見的〝篷蓋下〞組成份子，其高度在被菌類殺死之前可達二十呎，雖然這個例子被引為經由病菌而造成的滅絕，這個種仍然散佈在廣大的區域，保持穩定的族群。它仍然隨處可見，不論栗樹將持序成為篷蓋下的種屬或者演化能抗拒菌類而重回其原來扮演的高大篷樹種。
實際上缺少經由病菌而引起發的滅絕，可能僅僅是因為人類的文明僅有數千年來觀察這種現象。因而，傳染性的病毒成為一種〝正常〞的壓力具有未被證實的潛力而致獵殺廣泛分佈的種屬。
注意到緩慢，而和平的壓力造成滅絕是達爾文主義宣言的一部份。在〝物種原始〞一書中，達爾文使用一株樹桿嵌入許多楔子在其表面做為隱喻，最新打入的楔子是新演化出來的種，當許多楔子嵌入時（代表許多種），每一個新的楔子取代並脫出舊有的楔子。很清晰的引申是，緩慢的壓力起於新的──而且是較能適應的種──引導致一個以上較差種的滅絕。這種概念引起極大興趣，幾個世代以來被生物領域的學生所奉為真理。但是其真正野外的資料所證實是否如此卻一直被忽略。
假若我們接受上述的說法，我們就必須尋找真正稀少而且蔓延的滅絕因子以闡釋過去地史上的滅絕事件。從一些可能的候選者中挑選經過深思熟慮的幾項，我認為隕石的撞擊成為唯一可能的機制。僅有大規模的撞擊具有需要的能量，而且我們知道時常發生而能執行其任務，但是極為稀罕而且阻礙了經由自然選擇而致的適應。
◎任性的滅絕
在一九五０年代與一九六０年代，在冷戰年代的高期，一般民眾非常關心放射性的沉降影響到健康的因素。因為這個，在關於離子化的放射性大計量在生理的影響有很好的研究結果，焦點著重於放射性的立即效果，所稱〝sometic損毀〞，以相對於長時期的所謂遺傳的效果。研究經由實驗所有各樣的植物與動物以提供立時的損毀的資料。
現在，做為一種具創意的實驗，讓我們想像地球是一個自然的試劑具有高能量的放射性來自外太空，可能來自於鄰近的超新星。從剛剛所談到的研究結果，我們可以計算出放射性的劑量將能把陸上所有的哺乳動物獵殺光。但是同樣的劑量將會存留昆蟲與雜草不受影響。我們的計算無需極度準確，因為在這些群體中具有非常廣大的不同的變數差異。
我們的假想超新星將會造成種的滅絕的主要事件。然而，獵殺將會是高度具有選擇性的；其犧牲者將是那些生物對放射性試劑且具毀滅性者，比方說陸生的哺乳動物。是否所有哺乳動物綱的種屬都會滅絕，取決於沉降的期間，其潛居的能力，以及穴居哺乳者尋遮避能力，而其結果的滅絕影響到更廣泛的生態環境機制──那些種屬原先依靠犧牲者而活的，不論如何，海洋中哺乳動物或許存活（例如鯨類、海豚），由於有海水的遮避，不論如何，滅絕是否在〝綱〞的屬次完全影響到，哺乳類與其牠的受感染者能夠倖存但是滅絕幾乎毫無留下痕跡的輕浮而過那些昆蟲、雜草、及其牠未受感染者。
我想像的情節，雖然造成高度選擇性的滅絕，卻與這些生物在正常時期的適應品質（適者）毫無關聯。昆蟲的相對免役性對於那種高能量的放射性遠較情節中沉降量低得多。而是昆蟲的免役力是演化過程副產品來自偶然的機運。
這類的滅絕是選擇性的，但並非建設性的；牠並不導致生物能夠在正常環境下更好的更有利的存活──想像，假定的放射性劑量在地史上太少無法釀造出自然選擇。我稱這類為選擇性的，但非建設性的滅絕為〝任性的〞（wanton）滅絕，源於字源本意：無訓練的或者難駕駛的。
◎滅絕在演化上扮演的角色
在化石紀錄中，許多適應的突破──種的爆發伴隨新科或新目的發生──大多在大規模的滅絕事件之後發生。哺乳動物的擴張緊接在恐龍的滅絕是一個典型的例子。雖然這種結果在五大滅絕事件之後特別引人住目，但是同樣的型態在各種規模中都可見到。
在第一章中，我曾經提到如果沒有種的滅絕，生物多樣性將持續增長直到某種飽和狀態達成之後，種的分異將被迫停止。在飽合狀態下，自然選擇將持續作用。而且，改良的適應將持續發展。但是在演化上很多的情節，比方說新的身體構造，或者生活方式，可能將不會出現，其結果將減緩演化速率，而趨向於某種程度的穩定狀態。根據這樣的觀點，在演化中滅絕主要扮演的角色是減少生物多樣性，以致空間──包括生態的與地理的──能夠提供給予新的發展。
唯一奇怪的例外，針對於滅絕所趨使的演化過程是那些在前寒武紀所優勢的細菌與其牠原始生物的紀錄（見第二章）。這些生物似乎在其悠長的地史存活史中並沒有明顯的改變。許多最早的化石與其現生的親緣種屬在形狀與結構上似乎難以區分，雖然可能在生化方面有所不同。假若這些生物真正的幾乎沒有改變，則可能因為它們不像那些複雜的生物所遭受的易於滅絕。尤其是細菌，傾向於隨處都是，而且能在極端條件下存活，因而它們通常很難被消滅。
美國太空總署（NASA）及其它世界上的研究機構研究機構尋找外太空的生物──尤其是智慧生物──已經注意到了演化中滅絕的重要性。二十年前，我們認為穩定的太空環境可能最適合於高等生物的演化。現在NASA明白宣稱，具有足夠大規模環境擾動的星球能造成滅絕，因而增進新種的發生。
在達成演化中滅絕角色裡，選擇性是否很重要呢？我們在本書不同章節中看到三種滅絕的型式
1.子彈射擊模式（Field of Bullets）：隨意的滅絕，無關於適應上的差異。
2.合理的遊戲（Fair Game）：達爾文理論的選擇性滅絕，引致最適合者存活，或稱最能適應的種屬存活。
3.任性的滅絕（Wanton Extinction）：選擇性的滅絕，但是某種類生物較易存活不是因為它們在正常環境下具較佳的適應性。
所有三類的型式無疑的在某些時間，某種規模下運作，但是我堅信第三類，任性的滅絕方式，在根據化石紀錄所重建的生物史占有最重要的成份。
然而首先我必須引進一個概念，稱之為〝系統發生的壓迫（phylogntic constrint）〞。我曾提及發現到演化的族群隨時間傾向於解剖上的穩定性。某些成長的過程成為遺傳上的固定（型）。它們成為生物的基本型制，以致改變幾乎不可能。生長的〝總體〞是如此複雜方式的擺設，因而任何明顯的改變需要一種完全的重新設計，因此，對既成結構的極些為改變，有壓迫（拘束）性的演化。因為系統發生的壓迫性，對哺乳動物要增加額外的腿或針對其消化系統做基本的改變，將會是極其困難。
假若這種壓迫性是完全的有效，那麼怎麼可能新的身體結構或者新的生理結構會發生？這個問題長久以來困擾著演化生物學家。但可能有兩種答案。第一個，在演化中的〝發明〞往往來自於祖先型中較小、較簡單，及較一般性的份子──也就是那些種帶有最少的生理壓迫負擔的。第二個，種的發生爆發，往往跟隨於滅絕之後，提供了許多的機會，同時增加了機會以至於最少一個新的身體結構或生理結構將隨之而來。
讓我們回到三種類型的滅絕方式。在子彈射擊模式中，大族群的相似或相關的種──比方三葉蟲及菊石──藉由其數量將會永遠存活。簡單的說，比方，世界上僅有兩類生物：紅色與綠色，假定每種有一千萬個個體，即使在這總合二千萬隨機的百分之九十九點九被獵殺，顯然的每種顏色存活的機會是很大的──此例中，大約是一萬個。這個就是我們在早先所談論到的三葉蟲滅絕的教訓：在寒武紀時有許多的種，然後有子彈射擊模式的滅絕，那是在數學上而言不可思議的僅僅壞運道能夠在三億二千五百萬年之間講所有三葉蟲獵殺消逝。
藉由整個種的全部族群占有一定生態環境或者生活方式的消逝，因而在地史上重要的適應的放射（輻射）擴張顯然造成了其可能性。因此，假如要解釋化石紀錄，滅絕必然是選擇性的。
我有理由的確定，在任性的變異中需要的選擇性是必然占優勢。假若滅絕都是一種合理的遊戲，讓存活著是值得活下去的，而犧牲者應該去死的，我們將不應該看到那些演化的紀錄證據。
我早先曾提及熱帶地區海洋礁群的歷史（圖2-2）。許多不同種類的生物，在不同時期在熱帶礁群中占有基礎的建造角色。由一種取代另外一種通常僅僅在消滅所有礁群之後才發展。假若滅絕是一項合理的遊戲，我想礁的族群將早在有生界早期就穩定下來，而以一種基礎造礁找獨占優勢──那時候最佳者。這或許可能是或不是最適宜的生物，但是其廣泛數量將不會造成新種或不同生物的挑戰。在這種情節中，我們將仍然有熱帶的礁群──而且它們可能在生態系中非常理想的扮演著──但是在眼化中許許多演化的變異將永遠不會被了解到了。
我因此總結，滅絕對演化來講是必要的，我們都知道這個，而且選擇性的滅絕，大部份與生物適應性無關的（任性滅絕模式）最可能占有重要的優勢地位。如同Stephen Jay Gould與其他人所強調的假若滅絕是完全的合理遊戲模式，我們現在可能不會存在這裡。
雖然上述的在地球上滅絕的角色可能是對的，在其它星球環境中，同樣的生物學作用可能完全不同方式演化。子彈發射模式與合理遊戲的滅絕模式在合適的物理環境下是完全可能發生的，即令其結果可能不會像在地球上發生的那樣多采多姿。
◎基因不佳或者時運不佳？
滅絕無疑是壞基因與壞運道的綜合。某些種滅絕了是因為它們無法同步於正常的生態環境或者因為更優勢的競爭者或掠食者趨使其滅絕。但是，在此書中明白指出，我感覺到大部份種的滅絕只因為他們的不幸。它們的死亡祇因為它們受制於生物性或者物理性的壓力無法預期到以前的演化，或者因為對達爾文式的天擇而言，時間不允許來協助他們去適應。
我們剛剛提出了鼓吹的證言──是壞運道而非基因不佳！──我希望讀者們能認識到其不確定性的存在。較傾向於運道不佳而非基因不佳是我的最佳猜測。雖然仍有許多的古生物學者與生物學者仍然巨服於達爾文對滅絕的觀點論，陳述一種建設性的大力量來說明大部份適應的種屬，但是我的許多卓越同事與我的觀點一致。
是否滅絕源於運道不佳的觀點是向達爾文天擇論挑戰？絕非如此。天擇，針對我們所擁有複雜巧妙的適應力，比方說，眼睛與羽翼，仍然是唯一有力、天然的解釋方法。如果沒有天擇，我們不可能存在這裡。對演化作用而言，運道不佳的滅絕方式，僅僅是增加了另外一種因素而已，其涉及的層次在於種、科、及綱，而非在單一〝種〞的侷限區域內生養之族群。因而，達爾文主義仍舊好端端存活著。但是，我認為，它本身是無足以導致產生今天我們呈現生命多樣性的面貌。
◎今日滅絕事件加註
對於今天面臨對瀕臨危種屬的高度關懷與生物多樣性的危機，在本書中許多層面對讀者而言似乎頗為困惑、不悅與刺耳。假若那些已經建立極為穩固的種極難於去毀滅是真的話，那麼我們為什麼要那麼介意這裡有任何一點對生態環境的毀滅以及任何的過度獵殺呢？讓我試著做幾種的回應。
從Heath Hen的例子明顯的指出了人類活動對減少種的範圍提供了必要的首先一擊，以致於從其它原因而造成的滅絕成為可能了。因此，目前對瀕危生物的關注是正確的，因為人類這一種屬經常性的製造了第一擊──這種型式的第一擊在自然界中祇有經過數百萬年才發生一次。
對目前盛行對滅絕與生物多樣性式微的關懷是著重於一個觀點，即所有的種屬都是極其重要的而必須被妥善保護。這種信條源於多重的道德上、美學上、與實用主義上的論點；從人為主體觀點論上都是合理的。假若巨服於保護所有存活的種屬，那麼對幾公頃空地要建成停車場鋪上柏油則變成是一件重要的事了。因為大部份的種屬都僅僅有很小的存活範圍，對區域生境的破壞無疑的將很大量種屬消滅掉，就如同自然界的災難將消除區域性的種屬一樣。但是在這本書裡我的陳述是針對在數億年間生命歷史主要扮演的角色，而這個無可避免的導致更大部份種屬及其對滅絕令人驚異的抗衡作用。