滅絕 – 第六章 追根究底

在過去很長一段時間裡,古生物學者對經由化石紀錄驗證的許多生物種的滅絕事件,很令人驚異的幾乎沒有怎麼去重視,但是從一九八0年Alvarez有關外太空隕石撞擊的論文發表以後,整個為之改觀。現在關於滅絕機制嚴酷的辯駁彌漫在研究族群之中。在本章中,我們將討論到一般性的追尋原因的研究,以後在深入細節。

◎滅絕的稀罕性
地質學者與古生物學者通常追隨一個格言:〝現今是開啟過去的一把鑰匙──古今同律〞。藉由研究今天的類似現象,有許多大進展陸續揭開地史上的奧秘,因為今天作用能夠實際上看到正在進行。但是對於滅絕一事,現今現象幾無助益,因為從人類歷史的尺度而言,經由天擇(自然選擇)而造成建造完好生物種的消逝是極稀罕的事件。
在化石紀錄中,一個生物種的平均生命歷程大約是四百萬年。因此,每年在四百萬年之中僅有一個生物種是自然死亡。如果今天有四千萬生物種存活在世,平均每年僅僅十種會滅絕。不受人類干擾影響使生物種滅絕的情況非常稀罕。在現今大眾關注於瀕臨危險生物種高潮期,這種說法可能很讓人詫異,甚或有些無情的,即令如此,一個野外生物學家補捉到一隻生物種恰逢其臨於全球滅絕之瞬間的機率非常之小。
很重要的一件事我們注意到,在生物種部份的生涯中大規模的遭遇死亡劫難較之全部的滅絕更為普遍發生。例如,在加勒比海一九八0年代早期,一種很普遍發生的黑色海膽,Diadema,曾經大量死亡。在許多地方,其死亡率高達到95﹪。其原因可能是一種很快傳佈,水中生長的濾過性病毒所致。在幾年內,海膽復生,很安適的免於滅絕之命運。像這樣的範例無可避免的留下了一種印象,引申到自然的生物種滅絕較其實際上更為普遍。
估算出每年有十個生物種的滅絕是根據了化石紀錄中的生命歷程而來的。因而引申至那些生物種足夠豐富需要保存與發掘的。這一般意味著,生物種達到相當寬廣的地理分佈,非常大的族群,以及相當長的歷程。其中迷失是使得生物種從沒有達到全然建構的因素之一。若這些種能夠加入計算,我們無疑的會審視滅絕是較常存──但是對實際作業的野外生物學家而言,仍然是極稀罕的。
一個生物學者研習滅絕可經由另一路徑,一個方法是研究侷限地區然後延伸至所有種族群中。在一個小區域內,或許一個池塘或者一畝的草原。生物種持續的出現或消失。一個池塘或許整年充滿了青蛙,隔年全然消失。藉由發現侷限地區滅絕的發生,我們或許可能引申至大陸的所有生物種去。然而,從侷限地區引伸擴張至大地區具有很嚴重的陷阱,消滅掉地區族群的條件──比方說,春末的寒意冰冷──或許很不可能,及於大區域整個的生物族群。
另外一種方式──一種噱頭,你如果要這樣說的話──是模擬族群的大小或者一個生物種地理分佈的範圍,然後歸納出一種趨勢,呈現迫在眉睫的滅絕事件。假如一個生物種曾經式微許多年,那麼我們可以預測到它們的滅絕是無可避免的。而其式微的原因或許可能告訴我們一些有關滅絕的肇因機制。顯然的,這種方式非常冒險,因為趨勢常常逆轉反向。比方加勒比海海膽的戲劇性式微並沒有持續發生,同時也沒有導向滅絕之途。(昨天,Dow Jomes公司的股票平均滑落了三十五點。假如這種趨勢持續下去,每天三十五點下滑,那麼紐約股票市場將會在三個月之內滅絕崩盤)。
還有另外一種方式是了解到人類的影響。人類製造的滅絕事件例子比比皆是,有許多事情是可以從中了解的。同樣的,要特別注意到,因為這種策略是基於一個暗然的假設,肇因於人類活動的環境壓力也同樣發生於大自然界。有些壓力確實發生過,但是另一些則不然。我們要記得Robert MacArthur的結論,人類是唯一的生物種能夠藉由掠奪與獵殺而消滅另外建立完整的生物種。經由自然界滅絕的稀罕性,我們看到了三種使用這些委任的資料方法:(1)是侷限小範圍內的滅絕資料,(2)是利用式微趨勢的資料,(3)是利用人類影響的資料。祇要它們的委任特性與相伴隨的危機能夠全然瞭解,所有資料的引用都是可容許的。
在研究生命歷程,我們也必需牢記心頭有些滅絕的機制幾乎確定沒有在人類歷史經驗中發生過。我們本身的歷程極其短暫──有紀錄的歷史僅僅幾千年──而生命已經存在了三十五億年之久。到目前為止,我們已經經歷了僅僅整個生命歷程中的0.0001﹪。事實上,如果想像以我們有限的0.0001﹪生命歷程要去思索建立起自然作用的完整樣本是相當自大的。或許過去才是真正開啟現在(以及未來)的一把鑰匙。

◎就是這樣的說法
科學一部份的樂趣是基於思維的理論──闡釋事情的真像。許多理論多是僅僅附加在〝假如發生就會怎樣?〞的問題基石上,有些根本是不可能發生的,可以完全捨棄或找自然的規律法則相駁者。
但是,假設一種徵兆通過了初始的試鍊與篩選,我們可以提昇它,至少我個人認為,成為一種假說的層級。然後要接受成為一個理論,必需要通過正式的測試,讓其獨自可成為一種事實。在某些情況下,這種測試的過程成為標準化──比方一些統計學的試驗──因為它們在同樣狀況下被引用多次。或者具有一系列羅輯的辯駁,已知能導至很好的結果。然而,常常令人驚異的是,假說要加以驗證的往往是一種嶄新的形式,因而我們必得發展創新出新的測試驗證的過程與方法。
假如一個針對某些事所提出的解釋通過了所有合理而且可信的驗證,這是否就是正確的解釋呢?或者,假使幾個不同可能解釋方法被提出,其中之一較其他的更具說服力,那一個解說是否必然是正確的呢?我對兩個問題的答案都是斷然的說不是。
事情並未被證明為正確,若僅僅因為它顯示的似乎極為合理。這就是為什麼在罪犯法庭上間接推斷幾乎不被取信的道理。僅僅因為一個被告有可能犯這個罪行,藉由他有這個機會或者即使有其動機,我們也不能夠說這個被告是有罪的。有許多關於滅絕事件的解說僅基於看似合理的論證,而提出不同的方法說明滅絕可能發生。這常常被歸屬於一種受嘲諷的所謂〝就是如此故事Just so Stories〞,來記念Rudyard Kipling的吹牛關於象牙與虎皮紋來源說辭。
假如提出的解釋是在栩許多解說中是最佳的又如何呢?假設我們陳列有四種針鋒相對的解說,A、B、C與D。更進一步,假設我們能夠準確的指稱或許每一個都有可能是正確的。若A對的機率是40﹪,其它三個是20﹪。這樣讓我們期望A是對的。但是,注意到奇怪的是有60﹪機會反駁A是正確的(60 VS 40)。因此,我們不能僅僅因為其中之一優於其它的,而選擇它為一個假說。然而,假如有一個是優於其它所有的總和,我們則有一個範例,這是一種多原論相對於優勢多數論的問題。
科學的文章,包括涉及滅絕之說,包含了許多令人詫異不已的廣為流行的辯稱,而其僅僅根植於〝較其它的都要好一些〞的羅輯上。

◎留意以人為中心的推論法則
許多作者,包括新聞報導者,曾經針對大滅絕所提出過各式各樣原因做一張清單。這個清單曾經被傾向於顯示多樣的可能性以及某些說法的可笑。它們兩者特質兼具。〝恐龍看到一個慧星大火球迎面而來,害帕的死掉滅絕了!〞。但是當我們將那些可笑的和就是如此故事的部份除去,頑強之軀的核心存留。我認為很多專家會圖同意下列清單是屬於很嚴謹的候選者。排列次序並無特殊優先性:
‧氣候改變,尤其是酷寒與乾旱
‧海平面昇降
‧掠奪食物
‧流行疾病(也是一種掠奪性)
‧和其它生物種競爭
我有意的略去,雖然僅是暫時性的,慧星或者隕石撞擊造成環境的影響。每一個列在上面的項目都是合理的。但是我在此洞察到更甚於人神同形的同性論的警示。在人們每天生活中什麼是傳統上的擔憂與掛在心上的!天氣,尤其是寒冷並且缺少雨水;水面(河流或湖伯氾濫或乾凅);被猛獸(包瓜昆蟲)攻擊或者被其它人類或族群供擊;流行性的疾病;以及競爭(彼此間或者和他國之間)。是否可能在前述清單中關於滅絕可能原因根本就是對我們每一個個人威脅性項目!回憶起啟示錄中四個信使代表了征服、戰爭、饑餓與疾病。
對我要能承受對人神同形同性宣稱,我必需要能劃出平行的合理清單但是並不很流行的候選者,其不反應正常的人類恐懼,或者至少直到近代為止並未引起恐懼。試著這些:
‧海水中化學的毒素
‧大氣層中化學性質的改變
‧太空中落下的石塊
‧宇宙的輻射
‧全球火山活動
‧外太空的入侵
上述的項目都曾經被提出做為滅絕的一個原因,但從沒有受到科學界嚴謹的重視。前兩項現今在我們心中特別受到關注,但是因為這種關注於近日,我以為滅絕機制的正規認定名單中還沒有顯著的貢獻。
從太空中落下石塊的概念就是慧星/隕石撞地的說法。一個原因使得這個說法造成了暴風雨般的意見分歧是因為它超出了我們生命的經驗。我們大多數人在學校中被告訴說,除了非常佼倖的像是美國亞里桑那州隕石坑,太空中不會有巨大的石塊掉落到我們的地球上。在我名單中最後三項──宇宙輻射,全球火山爆發,與外太空的入侵──似乎是很牽強的,有些科學家傾向於不放在理論基礎上。但是或許他們僅僅是看起來很奇特(或者不可能)。因為,像隕石撞地,它們超乎人類生命的經驗而已。
我將讓讀者來裁決我是否具有人神同形的觀點。至少,認為我們傾向於提出滅絕的機制是從一些物理上的或者生物上的因子是我們最為熟悉的。雖然在某種程度上是無可避免的,它包含了一種偏頗──一種興趣的衝突──值得去注意到。

◎獵殺曲線的再探討
在第四章中,我介紹了獵殺曲線,源自於化石滅絕的紀錄。獵殺曲線告訴我們平均多少年,要面臨一個一定的規模的滅絕事件。我們所必需等待的時距。例如,在所有生物種的5﹪的滅絕事件,平均說來每隔一百萬年發生一次。我們在前面述及,較大規模的仍然極為稀罕,所以對生物種65﹪的滅絕(與白堊紀/三疊紀滅絕事件比較)其等候時距是大約一億年。
對獵殺曲線的重要性在於,比較地質時間的悠長,其描述獵殺之發生時距是相對很短的。因為技術原因,以一萬年做為標準的時距來估算這個曲線這並不意味著滅絕確實花費那麼長的時間。如果我們早先所說明的,我們真的不知道它倒底延續有多長久。
獵殺取線提供我們對獵殺過程一個極有趣的觀點和透視。並且提供來侷限有關其可能原因在選擇上的可能性。下列羅輯表徵了其中之方法。假使在地質時間中,所有生物種的滅絕所面臨的危機相等固定,我們對實際滅絕將期望一些差異性,僅僅是關係到機運問題。對顯生宙平均的滅絕率是每隔一萬年0.25﹪。在純粹的隨機模式中,大約一萬年的時距應該經歷到較多的滅絕,其它則較少。但是,經由固定的危機及機運的差異,我們絕無法期望在同一時間內即使超出5﹪所有生物種消逝。因此,生命在短時間內65﹪經歷了滅絕之惡運變成是顯著的一件事。它斷然的告訴我們滅絕之冒險並非固定的。生物種反應了某種型式共同的問題──某些事情提昇了滅絕的冒險性之於寬廣的前線。


<圖6-1:獵殺曲線>
這樣我們能夠肯定某些被提出滅絕的情節無法引申至大規模突然的滅絕事件。比方說,考量到一個濾過性病毒是侷限於其寄主但僅攻擊單一的生物種。在造成人類AIDS的HIV濾過性病毒是為特化的生物種。類似的濾過性病毒非常普遍並具有消滅一個生物種的潛力──有許多類似的例子在動物中被紀錄。但是這種滅絕的機制僅僅在一個時期獵殺單一生物種。因此我們無法合理的解釋單一特化濾過性病毒造成了一個大滅絕,除非我們預測突然呈放射性演化許多不同的濾過性病毒,每一種攻擊不同的生物種,或者出現了一種濾過性病毒能攻擊大量的不相關聯的生物種。
還有另外一種特化的滅絕原因。在百幕達島是許多大型隱居螃蟹的家;這種蟹特殊之處在於它需要一個空的貝類外殼來隱身。但是在今天百幕達沒有大量的腹足類的殼供給這些蟹。因此它利用了一些更新世大型、滅絕了的腹足類殼被風化出來以後,作為其悽身所。化石貝類包含了一個不能更新的資源之於隱身螃蟹。當化石用盡,則螃蟹或者適應(我想,變成為較小)或者死光。假若死光,這個滅絕則源於種特化的壓力而來。
雖然種特化的原因可能構成解說獵殺曲線的最下層部份滅絕,但它無法解釋大規模的事件,對大事件,某些型事的一般原因是主要的。我們將在後續章節中看到,一般性原因可能是生物性的,比方說大的生態系的崩潰,或者物理性的,比方說顯著的氣候惡化或者隕石的撞地。

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