〝恐龍時代的紀錄極為完整的被保存在華夏大地。全世界各地的古生物學者,被近年來中國科學家們持續描述的全新恐龍家族所深深著迷不已〞
──摘自〝中國恐龍〞一書(1988年)Dale A. Russell序言──
要挖掘恐龍骨骸,中國真可以算是天降福地了。因為中國有遼闊中生代的岩層裸露,富含著恐龍骨骸的殘簡片斷。恐龍存活地球的年代裡,在中國沈積的主要是在廣闊平原與河流湖泊堆積起來的陸相盆地。這對於保存陸上脊椎動物群而言,可是極端的重要。而當今的氣候和地形的因緣際會,使得許多最豐富的恐龍墳場地點不致被厚層土壤所覆蓋,也不致掩沒在濃密的叢林與植被之中。這樣有利的條件下,得以陸續發現並且能夠挖掘出這些恐龍的骨骼。
在中國大地上,除了臺灣和福建兩地之外,恐龍已經被證實遍存各省與地區:東起山東半島,西達白雪皚皚的天山之巔;北從內蒙古的戈壁荒漠與黑龍江的黑山白水,南到亞熱帶的雲南與廣東。中國的恐龍化石可以歸屬到五大恐龍族群,提供了演化史頁中完整無缺的,從三疊紀晚期一直到白堊紀最晚期,大約從二億年前延續紀錄到六千五百萬年前的悠悠地史。
(插圖 6,7)
2.1 三疊紀至侏羅紀早期
在脊椎動物演化史裡,三疊紀是一個關鍵性的年代。在三疊紀晚期,原始型的迷齒類,槽齒類,以及似哺乳爬行動物早已經越過演化的巔峰時期,在數量上與多樣性上都趨式微沒落。最早一隻恐龍(出現於晚三疊紀的早期,大約二億二千八百萬年前)崛起成為先鋒部隊,快速的從古老動物群的生活環境中取而代之,上演了一幕全新的大戲碼,到三疊紀落幕之前,恐龍早已經開始多樣性演化適應,而到了大約一億八千萬年前侏羅紀早期,恐龍已遍佈全球各大陸塊。這時期主要的二足行走類是原蜥腳恐龍以及小型的獸足恐龍類,而在鳥臀目恐龍這一支系裡則以原始型鳥腳恐龍為代表,像是發掘自南非洲的里索龍(Lesothosaurus)。這一個時期,幾個主要的恐龍族群聞名於世,包括了:南非洲的 Elliot與Clarcus地層,德國南部上部Keuper地層,以及北美洲大陸的Newark地層與Kayenta地層。而在印度的Kata地層中,許多脊椎動物的化石包括了魚類,翼龍類以及蜥腳類的巨腳龍(Barapasaurus)在1975年被Jain與Catheejer所發掘。這種全球遍存的動物群,筆者於1983年名之為〝環古地中海恐龍動物群〞。現在我們已經探知環古地中海的灘地正是早期恐龍的原鄉。在古地中海(又稱特提斯海,Tethys)邊緣的沈積岩層中,發掘到原蜥腳龍。小型原始的獸足類恐龍以及鳥腳類恐龍,這些先鋒部隊分佈在南非洲,中國南方,歐洲南部,以及南美洲大陸(巴西),形成了環古地中海帶。恐龍或許在類似的半乾旱氣候環境中崛起的。這些地區庫柏(Cooper)教授曾經名之為暴風砂漠(Stormberg Desert)。而早期的哺乳動物也廣泛分佈在許多地區:南非洲、印度、北美洲、歐洲與中國南方。中國最早期的哺乳動物(中國尖齒獸與大帶齒獸)就是產在雲南祿豐盆地的下部祿豐組地層中。
在三疊紀期間,中國或許可以描述為〝南方為海,北方為陸〞的古地理分佈。東西綿延的古天山山脈,西北、東南走向的祁連山脈以及東西走向的秦嶺山脈區隔了中國南方與北方的不同區域。
中國南方那時屬於古地中海系統。歷經了二億三千五百萬年到二億二千萬年前的印支造山運動的振撼,三疊紀晚期整個自然環境發生了巨大的變革。海水大量撤退,留下了廣大的沼澤地和陸相沈積物。氣候變得乾旱炙熱,因而蒸發鹽覆蓋了整個中國西南區域。在川(四川)滇(雲南)盆地中,巨型的內陸盆地形成,在二億一千萬年到二億零五百萬年前堆積了厚層的河流與湖泊相的沈積岩石。它們主要是紫紅色或者灰色的粘土,泥岩或者頁岩,非常類似於南美洲的Karroo盆地中的岩層。同時,大量的種子蕨類、羊齒植物以及木賊類漫生在潮濕的沼澤環境中。而在高地則滿佈豐富的蘇鐵與針葉類植物,成長為高大的喬木似的。
類似的脊椎動物化石沿著古地中海的濱海地區或者環古地中海地區,陸續被發掘到。這一群動物被稱為環古地中海動物群,包括了原蜥腳類恐龍,小型獸腳類恐龍,以及鳥腳類恐龍。這些族群遍佈在除了南極洲以外的所有大陸塊,但是,特別在北美洲、南非洲、歐洲、南美洲以及中國大陸南方保存豐富而完整。最近,在印度也有了嶄新的發掘到這個動物群。
(插圖 8,9)
中國的環古地中海恐龍動物群──
在中國,環古地中海恐龍動物群也被稱之為〝原蜥腳類─祿豐龍動物群〞。主要分佈地點在中國的南方大陸,像是:雲南省的祿豐盆地與易門盆地;四川省的威遠盆地;以及貴州省的大方盆地。至今為止,在祿豐盆地裡,總計有23個脊椎動物的屬被挖掘記錄。
祿豐,位處雲南省省會昆明市西北方約一百零二公里,是一個小型的內陸盆地。在祿豐盆地中沈積了厚達1000公尺的陸相沈積岩石,被正式區分為下部與上部祿豐組地層,而恐龍化石都挖掘自下部祿豐組岩層中。回溯到1938年的十月,中國著名的地質學家卞美年帶著他的助理技師王申義,從元謀盆地回程中停留在祿豐,當時著名的中緬公路正在開築通過祿豐的這一段。卞先生主要的用意是想在這一紅色地層中採集一些化石來驗證當時所認定的第三紀時代是否正確。他們停留採即期間,竟然有了重大的發現──採集到保存良好的原蜥腳類恐龍,以及其它的脊椎動物化石遺骸,因而證實這些紫紅色的地層其實是中生代的三疊紀與侏羅紀時期。
這一驚人的發掘被認為是科學上重要的壯舉。在1941年,中國有史以來第一次的復元裝架標本──許氏祿豐龍──公諸於世人,陳列在四川省重慶的北培。從脊椎古生物學與地層學的觀點而言,卞先生的發掘工作極具歷史的重要性,它對當今中國恐龍學研究的進展,劃下了一個里程碑。今天祿豐盆地已經舉世聞名,成為一個恐龍的聖地。
在祿豐盆地中,原蜥腳類是最優勢的恐龍族群,分屬三個類別,是由楊鍾健在1941,1942,1951年命名的祿豐龍,近蜥龍(原來命名兀龍),以及雲南龍。這些都是在三疊紀晚期到侏羅紀早期時候最普遍存在的大型恐龍家族。
有些古生物學者(像Galton及Cooper)推測原蜥腳類恐龍可能是成群結隊伴行,這樣能夠共同抵抗外來食肉類的侵襲。這些恐龍是食植物性,具有長長的頸子用以啃食植物頂層的嫩葉細枝。它們用後肢與尾巴三點支撐地面上以進食。它們在拇指上有強健的爪子以抵禦外侮,而且具有效能的胃石用以研磨那些多纖維質的食物。
(插圖 10,11)
許氏祿豐龍是中國所發掘最古老的恐龍類之一,與歐洲西部三疊紀晚期岩層中所發掘的板龍極為神似。祿豐龍的第一件標本是楊鍾健教授在1941年根據一具完整的骨架描述命名的。到今天,總計有超過十具的祿豐龍復元骨架分別陳列在北京古脊椎動物與古人類研究所。北京自然博物館與雲南祿豐恐龍博物館。這個屬,體型中等,大約4.5到6公尺體長,具有小巧的頭顱及相當長的頸子。前肢為後肢的三分之二長度,強而有力的前肢推測它能夠直立二足式的行走;同時前肢雖然較後肢稍為纖細,但是推測有可能它可以用四足做近距離的短程移動。新近發現到的足印化石證實了這項推論。祿豐龍壯碩的尾巴在平衡頭部軀體上有重要的功能。它們的牙齒短而密集排列,是典型的食植物性齒列。它的長頸得以覓食樹梢嫩葉為食,同時也可能捕捉一些小型的昆蟲及其它動物做為餐點副食。
(插圖 12,13,14,15,16,17)
兀龍,原來是在1911年Broom根據南非洲Orange Free省,侏羅紀早期地層中化石所命名的。這個恐龍屬到1976年,經過Galton與Cluver重新描述,他們注意到其實該化石與發掘自北美洲更早期命名的近蜥龍完全相似,因而被近蜥龍這一屬名取而代之。近蜥龍是一種極為敏捷、小型、二足奔跑的原蜥腳類恐龍。
(插圖 18,19)
1973年,貴州省108地質小隊,自貴州北部大方盆地中挖掘到一具中國近蜥龍(兀龍)的不完整骨架。但是具有近乎完全的頭骨部份。經過研究估算,這種恐龍大約1.7公尺長。
而雲南龍是一種較輕型,具有相當碩長頭骨的恐龍。下頷略呈圓筒狀,具小型的齒列,牙齒極為怪異。牙齒呈筒狀,邊緣扁平,好像是鑿子一般模樣。牙齒尖端沿一定角度磨蝕形成尖銳的咀嚼面,很類似於蜥腳類恐龍的齒型。黃式雲南龍的標準化石材料是一具不完整骨架,但具有近乎完全的腦袋。這件標本在1939年所發掘,是從祿豐盆地中下部祿豐組的紫紅色砂岩中清理出來的。最近,從易門盆地中陸續又發掘出好幾具完整的雲南龍骨架。這些精彩的標本正在復元裝架,將在玉溪恐龍博物館中陳列展示。
(插圖 20)
中和金沙江龍是發掘自雲南省滇中盆地,侏羅紀早期,最大型的原蜥腳類恐龍。趙資奎和其同事們在1970年所採集到的一件不完整骨架。估算體長大約12-13公尺。它的牙齒具有原始型蜥腳類的模式,含邊緣鋸齒狀,像是較晚期的蜥腳類──峨嵋龍,或圓頂龍。但是經詳盡研究,金沙江龍應隸屬原蜥腳類恐龍。它的頭骨還沒有特化,具較窄的上下頷,中央部位較厚重,沒有側腔室,神經弓相當低。它們或許應該歸屬到一群演化成較為大型而且完全四足行走的族群──黑山龍科(Melanorosauridae)。
武定昆明龍是發掘於亞洲侏羅紀早期的一種原始型態的蜥腳類恐龍。它的頭顱和下頷非常高聳,具有匙狀的牙齒;頸部與背部脊椎的側腔室還沒有發展,神經弓和棘非常高突。而在神經棘與神經弓中明顯的保存有後關節突和橫關節突膜;而骨由六個椎骨組成,其要帶是為似蜥腳類特徵,而修飾成一塊骨板的型式。而另一方面,昆明龍也具有一些原蜥腳類的特徵,像是厚實的頸椎與背椎的構造。這群恐龍體長約7.5公尺,頸子相當短,具有四肢極為壯碩以支撐龐重體軀。這具標本是1954年由技師蘇有林(?)在雲南省武定採集,而經趙資奎在1985年描述。董枝明於1991年將其歸屬到蜀龍科之中。
(插圖 21)
在雲南的紅色地層中發掘了三種類的獸足類恐龍。其中三疊中國龍是一種肉食類恐龍,最早楊鍾健根據一件頷骨殘片具四顆牙齒的標本,在1948年描述命名的。它可能屬於古老型的鳥 龍科或稱是巨齒龍科。體型極為大型,發掘在祿豐盆地的下部祿豐組地層之中。
(插圖 22)
最近,在近昆明市的晉寧盆地,下部祿豐組地層中發掘了一具幾近完美無缺的獸腳類恐龍骨架。它的面貌與發掘於北美洲,亞里桑那州北方的雙棘龍極為神似。體長大約有5.6公尺,頭顱保存良好具有頂部聳起的兩個高棘,已經被正式命名為一個新種──稱為中國雙棘龍。在祿豐龍動物群中,雙棘龍屬於一種掠食者動物。在1987年,昆明博物館考察隊在晉寧縣的西陽(?)發掘到二具引人入勝的恐龍骨骼,顯示了雙棘龍和雲南龍的骨骼糾纏在一起。顯然的,兩個傢伙在爭鬥中雙雙陣亡,同時被完整的埋藏保存在一起。雙棘龍或許是一種食腐肉的掠食者,在其上顎介於前頷骨和頷骨之間接合處有深深的溝槽。前頷骨或許具有窄的勾狀喙,用來咀嚼食物。它的覓食方式推測就像是喜馬拉雅的禿鷹,而它適應於喫那些大型原蜥腳類的死屍。這需要裝備有一個窄而勾狀的前喙,用來撕裂皮膚和胸前的皮膚。而羽冠狀的頭棘,有時呈扇狀,則可以撐開內臟胸前的皮膚,免於閉合。
(插圖 23,24)
祿豐滇中龍是一種小型的鳥腳類恐龍,體長僅約1公尺,發掘自下部祿豐組地層中紅色砂岩,僅有一件不完整的頭骨以及一對下頷骨。它形貌非常原始而小型,頭顱纖細,前頷骨上牙齒三到四顆具尖銳的齒冠,像門牙的樣子,而第一顆牙齒像是犬齒似的長牙。
奧氏大地龍是根據一件左側頷骨具有牙齒的殘片而命名的,是一種極為有趣的小型鳥腳類恐龍。根據Simmons在1965年指出,最初的描述特徵與甲龍科極為相近。筆者經過詳細研究大地龍的標本,指出大地龍的牙齒與劍龍類的華陽龍相仿。現今,大地龍被認為是劍龍類的祖先原型,而推測劍龍族群或許最早起源自亞洲的大地。
(插圖 25)
2.2 侏羅紀中期
侏羅紀中期,距離今天大約一億八千萬年前到一億六千萬年前,是恐龍演化上一個劇變多樣性的年代,似乎是各式各樣的恐龍族群紛紛首度登上了這個多采多姿的大舞台上。經過了輻射演化,它們成為了優勢的族群。
在侏羅紀中期,超級盤古大陸已經局部裂解成為北面的歐亞大陸塊(Laurasia)以及南面的岡得瓦納大陸塊(Gondwanaland),而中間為一道狹窄而淺的水域所分隔。這個時期,介在現今北美洲東部與現今歐洲/亞洲之間,也開始形成了一個海域隔離兩個陸塊。肇因於此,亞洲開始形成了一個孤立的大陸。在1979年之前,全球侏羅紀中期的恐龍化石僅僅知道零星散佈在阿根廷,摩洛哥以及澳洲大陸的昆士蘭地區。華陽大地上,對侏羅紀中期恐龍則尋覓無蹤。
在中國,侏羅紀中期的脊椎動物化石是最重要的保存地區就是位居四川的紅層盆地與新疆的準噶爾盆地。回溯最早在1913到1915年間,一位美國地質學者Louderback在四川盆地進行地質調查時採集到第一件的恐龍化石標本。根據文獻報告,他描述是在中國西南方的中央地區,四川省的榮西縣發掘到一件股骨及食肉類恐龍的一枚牙齒。化石帶回到加州大學(Berkeley)的博物館,旋即被美國著名的古生物學家Chorles Camg在1935年描述為一種大型巨龍類的遺骸。緊接著,Camp在1936年遠渡重洋來到四川盆地親自挖掘。就在這一年,第一具蜥腳類恐龍──峨嵋龍 ──在Camp及楊鍾健的主持下,於自貢地區,榮西縣西瓜丘邊重見天日。Camp是第一位科學家明確指出四川盆地中保存有恐龍骨骸的紅色地層,應該是地質時代中的侏羅紀。自貢,從此成了盛名遠播的恐龍之鄉。
自貢恐龍博物館──
自貢,位處四川省省會成都市西南大約二百四十公里處。它以中國〝鹽都〞而聞名。遠從漢朝(紀元前202年到公元後220年)開始,自貢的居民就一直利用汲取自井中的滷水來製造精鹽。而生產恐龍殘骸的侏羅紀陸相沈積地層,廣泛分佈在自貢地區。
大山舖,則是寂靜的懸掛在自貢市東北隅11公里的一角。恐龍墳場就埋葬在這個小鎮的東緣一億多年的光景。最早的恐龍骨是1972年被當地的一位地質工作者野外工作時採集到的。龍骨被送到了北京古脊椎動物研究所以及自貢的井鹽博物館。在轟轟烈烈的文化大革命期間,沒有人有閒暇進行挖掘工作。到了1976年,在筆者主持下,一支古生物(化石)保存研習隊,進行了挖掘工作,發掘在大山舖的侏羅紀中期,下部沙溪廟組岩層中一具大型不完整的蜥腳類恐龍骨架。經命名,就成為李氏蜀龍的原型標本。今天,這裡成為舉世聞名,侏羅紀中期的大山舖恐龍公園(墳場)。
1979年,在中國恐龍挖掘研究史上,邁向另一個嶄新的里程碑。北京古脊椎動物與古人類研究所聯合重慶博物館組成了考察隊伍,針對四川盆地的中生代脊椎動物化石進行挖掘工作。當1979年12月17日,這批科學家進駐之前,現址已經被西南油氣公司開挖,要建立一個停車場,使得大量的化石仍在原址裸露出來。從1979年持續到1981年,筆者領導挖掘大山舖恐龍埋藏現址的工作。而到1981年至1982年的5月,挖掘工作繼之由四川省文物局組成的隊伍執行。到那時為止,超過四十噸的恐龍化石由北京古脊椎動物所,重慶市博物館,與自貢鹽業歷史博物館發掘出土。總計超過8000件骨骼殘骸被挖掘。其中許多是龐然大物,有些呈單一的骨骼,有些則仍連接構成骨架的一部份。
這些壯觀的化石包含了完整骨架的蜥腳類,食肉類,劍龍類,鳥腳類等恐龍,以及翼龍類,兩棲類與魚類化石。它們總計代表了超過一百具動物的個體,涵蓋至少12個爬行類動物,包括有六種不同的恐龍家族。其中食植物性的,碩長頸項的蜥腳類恐龍體長超過了20公尺;而兇暴的食肉性獸腳類恐龍體長僅有1.4公尺;一隻鳥腳類恐龍,以及一具保存極為完美的早期原始型劍龍類是世界上首次出現的。伴隨發掘的還有中國首次在侏羅紀中期地層中出現的翼龍類,以及一具魚龍類,原來生活在河川湖泊中長頸的水生爬行動物。
(插圖 26,27,28)
大山舖恐龍墳場現已經被証實公認是中國及全世界恐龍埋藏遺址中最豐富,也最重要的地點之一。挖掘地點涵蓋2800平方公尺,挖掘工作至今仍然持續進行中。據估算,含有化石的面積超過二萬平方公尺之廣。這個遺址重要性不僅僅在其恐龍化石含量之豐富,尤其是極其珍稀的侏羅紀中期的恐龍族群;同時也以其生物種的多樣性而嘆為觀止。這個恐龍族群因而被名之為〝蜀龍動物群〞。這個侏羅紀中期的恐龍動物群,對我們認識中生代陸相脊椎動物的知識而言是劃時代的突破,因為它正好填補了這一段恐龍演化史環節中的段簡殘片。
一座嶄新的博物館──自貢恐龍博物館,在現址上於1987年春季拔地而起,巍然聳立。這是亞洲有史以來第一座的恐龍專業(門)博物館。這座宏偉的博物館是一座典型的現址博物館,架構在含化石的地基岩層之上,而且保存現址未經破壞。舉世威名遠播的三個恐龍現址博物館,除了自貢恐龍博物館之外,就是美國猶它州的國立恐龍遺址紀念館與加拿大的阿爾伯托省的恐龍公園。博物館門廳石壁上銘刻〝恐龍群窟,世界奇觀〞,誠非虛言!
(插圖 29,30,31)
在大山舖恐龍埋藏地至少已經發掘了一百具以上的個體,代表著至少八個以上不同的恐龍生物種。而恐龍族群種類的比例完全和其食性的自然規律性一致。掠食者,像是汽龍,要比其獵物──被掠食者──較不普遍。而食植物性恐龍占了約 94﹪,遠比獸足類恐龍多的多,像是蜀龍,峨眉龍與酋龍。另外還有一些其它特別的恐龍類在下沙溪廟組地層中被發掘到:包括了體型較小的食植物性鳥腳類,如:敏龍,曉龍和劍龍類的華陽龍。而採掘自大山舖地點的長頭狹鼻翼龍為飛翔的爬行動物門,是中國唯一侏羅紀中期的飛翔的爬行類化石標本。
(插圖 32)
在大山舖遺址侏羅紀中期的蜀龍動物群裡,也挖掘到一個嶄新的迷齒兩棲類,命名為中國短頭鯢,它因為是亞洲在迷齒兩棲類的化石紀錄中,全新的成員而特別顯得珍貴而重要。
(插圖 33,34,35)
大山舖的恐龍家族──
在自貢大山舖恐龍群窟裡,生活有四個屬的蜥腳類恐龍─原顎龍,蜀龍,酋龍與峨眉龍。它們可以分成為兩個族群,即短頸的原顎龍與蜀龍;與長頸的峨眉龍與酋龍。這個發掘隨即對蜥腳類恐龍系統分類上,建構了一個親緣系譜上可能的分類特徵。
短頸的蜀龍最為知名,總共12具以上的完整骨架和三個保存極佳的頭骨先後出土。許多骨架以原始死亡埋藏的姿態展示出來。
(插圖 36,37,38)
李氏蜀龍為獸腳類,中型而且尚未特化的種屬。牙齒具高而細的形狀,像鏟子似的,總計有四顆前頷齒,17到19顆頷齒以及21顆臼齒(?)。頸椎很短,後凹椎具有低平的神經弓與神經棘。後段的頸椎約為背脊椎的1.2倍長。背部的神經棘很高聳;而 骨有四塊固結合的椎骨,與在印度中部發掘到的巨腳龍很相似。根據趾的數目尚未減少推斷為非常原始的型態,而在前三趾端都具有爪子構造。
(插圖 39,40)
酋龍是一種大型而原始的蜥腳類,具有一個碩大厚重的腦袋,牙齒很大呈鏟狀,頸椎碩長具有分叉的神經棘分佈在其後段一直延續到背脊椎的前段。腰帶是典型的侏羅紀晚期蜥腳類的構造,具有四塊接合的脊椎。背脊椎平凹型,而尾椎則呈雙平型。酋龍和發掘自澳洲大陸昆士蘭地區侏羅紀中期的瑞特龍神似,而和峨眉龍,馬門溪龍相比較則較為原始型。
(插圖 41)
峨眉龍是一種中型長頸的蜥腳類恐龍,總計發掘有四個不同的種,分別被命名為:榮縣峨眉龍,釜溪峨眉龍,天府峨眉龍與羅泉峨眉龍。其中較天府峨眉龍稍為小型的榮縣峨眉龍發掘自榮縣Raxian,是四川盆地中最早發現的蜥腳類恐龍,由楊鍾健與Camp於1936年共同描述命名的。
天府峨眉龍則是巨大型的蜥腳類,估計長度超過20公尺。它碩長的脖子具有17塊頸椎。最長的頸椎骨較背脊椎長3.5倍。而頸椎的神經棘比蜀龍要低平,側腔則較寬廣。天府峨眉龍在尾端有一個骨質的尾錘,用來抵禦攻擊用,其功能就如同甲龍類膨大的尾錘一樣。
(插圖 42)
汽龍在侏羅紀中期的蜀龍動物群裡是一種活躍敏捷的掠食者,它屬於中等體型的肉食性恐龍,大約3.5公尺長,高可達2公尺。根據發掘的頭骨以及部份軀體保存的骨架復元組裝顯示了它的牙齒尖銳邊緣呈鋸齒狀,能撕裂生肉。強而有力的前肢裝備有強勁的爪子用來抓持小型獵物或者大型動物堅韌的外皮。這種恐龍的特徵和侏羅紀其它地區發現的巨龍類非常相近。
(插圖 43)
在大山舖遺址中兩種小型的鳥腳類恐龍也值得提出:大山舖曉龍與洛氏敏龍。其中洛氏敏龍是一種小型的法布龍類,它的種名是根據美國地質學家Louderback而命名的,以紀念他是第一位在四川盆地發掘到恐龍化石的功蹟。敏龍化石是根據幾近完整的骨架包括完美頭顱而復元的,而更多的殘骸從幼體到成年的個體不一而足。它是二足行走,食植物性,頭骨很小具有小型葉狀齒列。而He與 Cai在1983年命名的多齒鹽都龍,事實上應歸到這一種裡。
(插圖 44,45)
太白華陽龍屬於極為原始型的劍龍類,大約4.5公尺長,頭骨非常厚重而狹長,像楔子狀。在頭骨上,存在有二到三個眶上骨;同時在顎上有一個小型的眶前開孔;在大顎上又發育良好的尺骨冠狀突起,以及在上隅骨一個小型後方孔。顎前排列有六到七顆葉片狀小齒。最引人入勝的背脊骨板,從頸項到尾端對稱排列,形狀稍異。而在肩部則有一對特大型的骨板。總計大山舖挖掘出12具華陽龍的個體;完整的兩具骨架經過復元裝架,分別陳列在自貢恐龍博物館以及重慶市立博物館中。
(插圖 46,47,48)
華陽龍顯然是劍龍類中最早期的代表族群,也是侏羅紀中期劍龍家族中最完整保存的一群。骨架明顯的呈現了劍龍的典型特徵,包括短小的前肢,低垂的頸項以及頭顱幾乎觸地以覓食植物;兩排窄而高聳,又極尖銳的骨板排列在背脊上。
準噶爾盆地──
侏羅紀中期的沈積地層也廣泛分佈於準噶爾盆地中,這套在地質上稱為五家灣組的地層,是由淺灰色細粒到中粒含長石質的石英砂岩,砂質泥岩與頁岩組成,埋藏豐富的恐龍化石。推測當時沈積在一種河流或三角洲型的環境,而氣候屬於乾旱而高溫狀況。
(插圖 49)
蘇氏巧龍是中國科學院古脊椎動物研究所的考察隊,在1982年於準噶爾盆地採集到的。它是一種小型的蜥腳類恐龍,推定長度約4.8公尺,頸項短小,頸椎中央大約是背脊椎的1.2倍長。頸椎與背椎的側腔非常寬廣,神經棘沒有分支叉開。位居克拉瑪依地區的恐龍溝單一個遺址就發掘到十七具巧龍個體。顯然的,在這片充滿血腥的原野上成群的巧龍爭食獵物。而根據形態的進一步分析推斷,這群巧龍可能是未成年的幼體族群。
巧龍生存並埋葬的地層是侏羅紀中期的五家灣組岩石,主要出露在準噶爾盆地東北方的將軍廟與克拉瑪依地區。地層厚度達400公尺,是由黃灰色及紫紅色的泥岩,頁岩與砂岩構成。在最底部含有黃綠到灰色的礫石層,在頂部則蓋上紅色泥岩與黃綠色頁岩、砂岩。在1987年夏季,中加恐龍考察隊重返五家灣組岩層,結果無功而返,僅僅發掘到少量的小型獸腳類恐龍殘片,兩顆蜥腳類恐龍牙齒,以及許多意想不到的龜鱉類化石。這些化石與早先發掘到的恐龍化石正由中加恐龍專家們進一步研究中。
(插圖 50,51)
將軍廟單脊隆是一種異特龍類,頭頂上具有發育良好高聳的脊冠。這具完整的標本是1984年從五加灣組岩石中發掘的,位居將軍廟地點出土。正由Currie與趙資奎描述研究中。
蜀龍動物群──
蜀龍動物群的化石分別在西藏的昌都盆地以及新疆準噶爾盆地的五加灣組被發掘,推定它們與下部沙溪廟組是位居類似的層位,因為都產出類似的動物群成員。這顯示了蜀龍動物群廣泛分佈於華夏古大陸,在西藏東緣一直延伸到四川盆地那時形成一個廣裘的平原盆地。
有很長一段時間,介於早侏羅紀的晚期到晚侏羅紀大約有三千萬年之久,脊椎動物化石的紀錄付之闕如。蜀龍動物群正好填補了這一段恐龍演化史中的遺失環節,因而彌足珍貴。相類似的恐龍族群也從南美洲大陸發現了蛛絲馬跡。我們可以推論,那時期中國的西南區域,屬於岡得瓦納古陸塊的一部份,或許這隱喻了在一億七千四百萬年到一億四千四百萬年前的侏羅紀中期,盤古大陸還沒有完全的裂解。在中國西南地區,出產恐龍殘骸遺體的陸相沈積物從三疊紀晚期一直持續到侏羅紀晚期。它對探討蜥腳類恐龍族群的起源與發生提供了最理想的化石寶庫。
原蜥腳類─蜥腳類恐龍的演化環節──
在侏羅紀中期,下部沙溪廟組岩層中盛產的原始型蜥腳類恐龍,可能是介於原蜥腳類恐龍與龐然大物的蜥腳類恐龍之間的,一個演化上中間環節。同時顯示的是,中國西南地區或許就是蜥腳類恐龍分佈的中心。在過去二十年間,陸續描述發表的原蜥腳類(包括雲南龍類與金沙江龍類)以及原始型蜥腳類(包括昆明龍類與蜀龍類)已經對解釋探討侏羅紀蜥腳類恐龍的演化史,提供了嶄新的遠景與透視;同時對兩類型恐龍軀體的差異性提供了最佳的詮釋。從三疊紀晚期的進化型原蜥腳類,到侏羅紀晚期的蜥腳類,有三個演化的進階。第一個階段蜥腳類的發展發生在三疊紀/侏羅紀界限時期。脊椎的特徵似乎徵顯並連繫了原蜥腳類的雲南龍族群與蜥腳類的昆明龍族群。在原蜥腳類中,頸椎與背脊椎中央部位極厚大,不具椎側體,而神經弓低平,神經棘薄板狀。腰帶則顯示祖龍類構造的特徵。而在原始型蜥腳類中,椎側體則相當發育成形;神經弓與神經棘相當高聳,具簡單的膜;恥骨和坐骨柱體已經稍為分離(如昆明龍),形成修飾的板狀;前肢與後肢已經變成直立的,具有約略圓柱形剖面。而第二階段的發展形成的早侏羅紀的晚期。演化的發展在於延伸變長的頸子,具窄的椎側體,以及位於頸椎與背脊椎形成高聳的神經弓與神經棘。脊椎中心很厚實,在剖面上不具細胞(?),像是蜀龍及酋龍類。而第三階段的發展於峨眉龍動物群,是在侏羅紀中期,發育出前弓突以及在中間椎具有大的側腔,橫切面上發育細胞構造。神經弓與神經棘都很高聳,在神經弓上發展出薄膜。
在侏羅紀中期的恐龍族群化石中,蜥腳類往往被發掘是最豐富的,因此推斷在那個時期,它們是演化最為成功而且多樣性的。它們以四肢行走,全部都擁有碩長的脖子和長長的尾巴,四肢粗壯像柱子一般支撐起龐大的體軀。事實上,蜥腳類是地球史中,在陸地上移動的最龐大的動物。再侏羅紀晚期演化出來的一些蜥腳類恐龍,像是馬門溪龍,腕龍,以及超龍類,推估體長超過30公尺,體重可達到 100噸。它們共同的特徵是長頸長尾,小腦袋。而根據足跡印痕和骨骸分佈,推斷這些龐然大物類似大象一樣,成群結隊出沒呢!
2.3 侏羅紀晚期
侏羅紀晚期徵顯了恐龍的黃金年華。這場嘉年華會中,蜥腳類恐龍無疑的統馭整個陸上的動物群,而其種的發展達到多樣性的巔峰造極(地質史上從一億六千萬年一直到一億四千四百萬年前)。同時,它們又是恐龍族群中的巨人,昂首闊步,大地震撼。當侏羅紀晚期的時候,幾乎所有在下一個地質年代──白堊紀──準備要登上舞台的恐龍要角,其主要族群都已經具體而微,逐次演化建立起來了。
一般而言,在侏羅紀晚期的時候,全球氣候溫暖潮濕,因為沒有冰帽覆蓋,因此氣候帶延伸緯度廣闊。在高緯度地帶,蘇鐵類,銀杏類及針葉植物多采多姿,成為主要而廣泛分佈的植被。這時期,全世界最著名的恐龍化石分別發掘於北美洲的 Morrison地層,非洲東部的Tendaguru地層,英國的Oxfordian階的地層,以及在葡萄牙Kimmeridgian階的地層中。
而在中國的大地上,侏羅紀晚期含恐龍骨骸的地層,已經陸續發掘到的有:準噶爾盆地中石樹溝地層,甘肅省東部的鄉潭組地層,山東省的蒙陰組地層以及四川盆地中的上部沙溪廟組地層。
(插圖 53,54)
四川盆地──
四川,主要由長江水系四個支流匯集涵養的盆地,主要是中生代與新生代陸相沈積岩石涵蓋的廣大區域。位居北面屏障的秦嶺,南面高聳的雲貴高原之間,形似東北延伸的橢圓形,面積達二十萬平方公里。中生代的岩石從三疊紀晚期一直延續到白堊紀早期,厚達三千到五千公尺,主要是由河流或湖泊相的紫紅色砂岩構成的。恐龍化石主要保存在侏羅紀中期到晚期岩石之中。根據推斷,伴隨在中國西南方(包括雲南、貴州、四川地區)古楊子江水系的是一群大湖泊羅列,包括有蜀湖、雲南湖,而西羌湖(?)位居其間,相互連通。這個古楊子江水系延伸至雲南西南隅,可能流到古地中海中。各式各樣的恐龍家族就在這些大湖邊緣及鄰近地區逐水而居。其中蜥腳類恐龍最為繁盛,而且在侏羅紀晚期時候演化成為龐然大物,幾乎同時遍存全球各處。
有些蜥腳類體長近乎30公尺,推估體重可達50到80噸重。在1952 年,於四川境內宜賓市,靠近金沙江的馬門溪渡口,在築路工程進行時挖掘出了一具大型蜥腳類恐龍的骨架。宜賓文物中心立即運送到北京,經楊鍾健教授研究而命名為建設馬門溪龍。在1957年,四川石油開發隊又在四川合川縣西北35公里的太和鎮涪江之畔古樓山山腰上發掘出合川馬門溪龍骨架。
(插圖 55)
合川馬門溪龍是中國恐龍群中最閃亮耀眼的明星,它所挖掘出土的是上沙仙廟組地層,原來堆積在河流的紫紅色砂岩、泥岩。這條巨龍出土時除了腦袋和前肢外,完整保存碩長的頸子有17到19節的頸椎,它利用長頸採食樹稍頂端的枝葉,就像長頸鹿一般。在頸椎下方具有顯著的柱狀突出,彼此交纏疊置增加頸子的穩固,免於折損。頸椎與背脊椎都具有後凹型椎體。而骨是由四到六塊椎體構成,神經棘癒合在一起。尾椎的前16節椎體是前凹型,神經棘低平,並且尾椎前後分叉。馬門溪龍自己建構成一個馬門溪科,楊鍾健指出它與梁龍科有親緣關係。但是,最近由重慶博物館在Raxian發掘一具合川馬門溪龍部份骨架與一個極為完整的頭骨。與龐大身軀相比,這個頭骨極小;有趣的是它的齒列不像梁龍類鉛筆狀的牙齒而是呈勺狀的。
(插圖 56)
1974年,重慶博物館主持一項計畫,進行四川境內,自貢附近五家埧的系統挖掘工作,經過三個月的挖掘,從上部沙溪廟組的侏羅紀晚期岩層中,清理出106柳條箱,重達10噸的骨骼化石。這些標本經過筆者研究,復原了兩具峨眉龍的骨架,一具四川龍的骨架,以及一具沱江龍的骨架。其中沱江龍是亞洲有史以來所發掘到的第一隻完整的劍龍類骨骼。
上游永川龍是一種異特龍類。幾近完整的骨骼,僅缺失前肢及部份尾椎,被挖掘出土。這是中國迄今所知最完整的肉食性恐龍。這具骨架是在1976年,在建構上游水庫時,一位建設工人在永川縣上部沙溪廟組地層的砂岩中發掘的。永川龍體長大約7公尺,頭骨長82公分,高50公分。復原的骨架放置在重慶博物館的展示廳中。
這個屬總計有兩個種,包括上游永川龍與巨型永川龍。後者超過9公尺長,是在同一個地層發掘的,包括了不完整的頭骨,脊椎,腰帶以及一些肢體,也是在重慶博物館中展示。至今為止總計從四川盆地這一個地層中發掘出三具幾近完整的永川龍骨骼。
(插圖 57,58,59)
甘氏四川龍是中型體材的異特龍類。它與北美洲發掘的異特龍極為神似。它是侏羅紀晚期遊蕩在四川盆地中裝備齊全極兇猛的掠食者。 經過一位天主教士R. Mertens的協助,在蒙陰縣寧家溝北方1.2公里處找到了化石地點。他們在隔年請Zdansky來此進行採掘工作。在寧家溝,他們採集到一件劍龍的骨棘,是為亞洲第一個有關劍龍存在的證據。
Zdansky在寧家溝挖掘到二具不完整的蜥腳類恐龍骨骼。運送到瑞典的烏普薩拉大學由Wiman做研究。Romer將原來Wiman所命名的Helopus重新在1956年命名為盤足龍,同時提出一個盤族類的新亞科。到1934年,楊鍾健協同卞美年考察這個化石點,又採集一些破碎不全的骨骼,大多屬於盤足龍的一部份,而少部份則經過鑑定屬於獸腳類恐龍以及劍龍類的背部突棘。
(插圖 52)
盤足龍的頭骨一般與圓頂龍相比較,但較為低平。它具有極為碩長的脖子。總共有17個頸椎。頸椎體的神經棘很低,在肩部附近開叉很寬廣。據推估這具師氏盤足龍體長達到10到11公尺,是中國所正式命名的第一隻蜥腳類恐龍。
原角龍科的祖先型──
遼西朝陽龍是一種小型的鳥腳類恐龍,發掘自遼寧省朝陽縣。根據一具幾近完整的頭骨,趙喜進與Cheng在1983年正式命名。這具小恐龍的前頷齒呈三角形,發育有像犬齒的長牙。寬大的軛骨突發育良好,在頭骨外觀很像是鸚鵡嘴龍,或許是發掘自Tuchengzi岩層,是由紫紅、灰色砂頁岩構成,分佈在遼寧省的西部地區,是屬於晚侏羅紀的早期地層。
(插圖 76)
2.4 白堊紀早期
在中生代晚期時候,亞洲東部大陸分解成三個主要的地塊:西伯利亞地塊,華北地塊與華南地塊(又稱為揚子地台)。根據古地磁的資料分析,這些地塊在白堊紀早期都位居亞洲東部大約相同的緯度地帶。在白堊紀初期,海水自中國大部份地區退去,僅侷限在青藏高原以及塔里木盆地西南以及臺灣地區。其中青藏高原是位處於古地中海的範疇,屬於印度板塊的一部份,而後者則是屬於環太平洋系統之內。因而那時中國大部份區域為陸地,具不同程度的起伏地形,為不同類型的盆地沈積物所涵蓋。
在亞洲的東北部份地形上主要是高原,包括了中國北方、蒙古以及西伯利亞南部(即華北地塊),這些地區推測類似於今日的西藏高原,但是滿佈有沖積平原和一些大型的湖泊填充的盆地。古黑龍江從高原的西向東流,植生繁茂,而古青陽(?)湖是個地區中最廣裘的一個淡水湖泊,形成了特殊的生態環境,因而招引了侷限地方性的恐龍族群生活──亦即鸚鵡嘴龍─翼龍的動物群。這個特殊的恐龍家族於白堊紀早期時候在亞洲東北方演化發展。當時氣候溫暖而潮濕,在低地幾乎無四季性的分野。植被仍然是以蕨類、針葉林、蘇鐵類、木賊以及銀杏為主。然而嶄新的植物,即被子植物的顯花類首次出現。湖泊河流中充斥著魚類,大型昆蟲在湖泊河流邊展翅空中。它們成為小型食昆蟲的恐龍或鳥類的佳餚。在中國東北最近發掘到極為珍貴的白堊紀早期鳥類化石,上下頷中滿佈牙齒,具有短短的尾巴。
在白堊紀早期時候,在中國華北與華南地區的陸相岩層中,有兩個不同的恐龍動物群存在。而天山─祁連山─南秦嶺山脈被視為區隔生物地理區的主要屏障。鸚鵡嘴龍─翼龍動物群主要生存在中國方北地區。
中國北方在白堊紀早期涵蓋有幾個大型的內陸盆地,像是鄂爾多斯盆地(又稱陜甘寧盆地),準噶爾盆地,以及酒泉盆地,每個都富含脊椎動物化石。這些岩層主要是由暗紅色砂頁岩夾著少許熔岩流構成的。
(插圖 77)
特有種動物群──
在這個時空交錯中,鸚鵡嘴龍格外具有其特殊性。這群兩足行走的食植物性恐龍是角龍類中最早期的一個代表成員。雖然鸚鵡嘴龍類分佈的地理空間遼闊,從西伯利亞南區,跨越蒙古到中國北方,所有的發掘地點卻都是侷限在亞洲一隅。最早發掘到的鸚鵡嘴龍是在蒙古南部戈壁沙漠,Artsa Bogdo山脈北方約50公里的Oshih盆地出現的。這件標本是在1922年,美國自然史博物館第三次亞洲考察探險時採集到的。這個地層經常發掘到恐龍伴隨著翼龍類出現,年代被普遍認為是白堊紀早期,形成了在亞洲獨特的動物群,被名之為鸚鵡嘴─翼龍動物群。
中國鸚鵡嘴龍是在1950到1953年間,於山東半島白堊紀早期的青山組地層中發掘的。岩層厚達2000公尺,主要火山碎屑岩夾火山岩石。在這個地層之中,最早發掘到的一隻恐龍是中國地質學者譚氏在1923年採集的。在 1989年夏季,當筆者訪問瑞典Uppsala大學,發現當時譚氏於1923年三月二十四日,採自山東萊陽縣青山東南區的一件尾椎骨,是屬於蜥腳類。根據化石的顏色,保存狀況斷定是採自青山組地層中。
吐谷魯湖──
為止接續完成中蘇古生物考察的計畫,中國科學院古脊椎動物研究所在1963到1966年間,組織一個新疆維吾爾自治區準噶爾與吐魯番盆地的古生物考察隊伍。這個計畫在Lui Xian-ten與孫藹玲教授主持下,在此區域進行了三個野外季節工作。他們採集二疊紀與三疊紀的動物群為主,同時也在準噶爾盆地西北面,烏爾禾地區的白堊紀早期地層中發掘到極為著名的準噶爾翼龍動物群。
準噶爾盆地位居新疆的阿爾泰山與天山山脈之間,略呈三角形狀,在白堊紀早期時有一個大湖泊,被稱之為吐谷魯古湖,涵蓋有九萬平方公里之廣。鸚鵡嘴龍的化石殘骸就是從吐谷魯群岩石中發掘到的。這個岩層分佈在盆地北面與南面的邊緣,是由紅綠色與灰綠色砂泥岩構成。其中最豐富的化石群就是翼龍類的準噶爾翼龍,因而被稱為之為準噶爾翼龍動物群。
(插圖 78,79,80,81,82)
從這個區域總計發掘到三種獸腳類恐龍。其中艾里克敏捷龍是一種小型的掠食者,化石材料僅根據了一顆牙齒,幾件脊椎以及後肢部份。其中牙齒極為特化,很類似於恐爪龍的纖細牙齒,因此,將其歸屬到馳龍科,它是這個動物群裡在食物鏈中最頂層的成員。
根據普遍性小型獸腳類的研究,包括它們的行走移動印痕化石分析,推測這些小型肉食類成群結隊掠食大型的獵物,就像今天哺乳類中的狐狸獵食方式。因此,這群小型獸腳類恐龍在覓食的利益上,或許建構了社會群體的行為方式。
小巧吐谷魯龍,也是一種小型獸腳類,可能歸屬於似鳥龍科。化石材料僅根據了殘缺不全的四件尾椎體以及一件不完整的後肢。石油克拉瑪依龍是屬於異特龍科(或者巨齒龍科),化石僅有右側的部份上、下頷骨。它和北美洲侏羅紀晚期的角鼻龍很類似。克拉瑪依龍是中國在白堊紀早期一種極大型的食肉類恐龍。而它的名字來自著名的石油生產地,新疆的克拉瑪依。在1988年,中加恐龍考察挖掘隊在鄂爾多斯盆地的Ejinhoro組地層中採集到一件下頷骨,經鑑定為石油克拉瑪依龍。
(插圖 83)
平坦烏爾禾龍是一種大型的劍龍類。化石材料包括了背椎、尾椎與頸椎。四件肋骨,一件不完整的前肢,臗骨以及兩件骨板。這隻恐龍與北美洲的劍龍形貌極為相似,但是一些特徵顯示較為進化。骨板呈梨形,推測體長可達7公尺。
(插圖 84,85)
阿拉善戈壁──
從1959年到1960年,中國科學院與蘇聯科學院聯合在內蒙古地區進行一項大規模的挖掘計畫。主要任務在藉由中亞戈壁與沙漠區的系統考察以探究這個區域在地質史中動物演化的真象。這個野外考察計畫最初規劃連續五年,始於 1959年,起自內蒙古的中西區,一直延伸到蘇聯的中亞地帶。由於政治的不幸原由,計畫到1960年擱置了。
中蘇考察的雙方主持人分別由周明鎮博士與A.K. Rozhdestvensky擔任。首次挖掘在1959年五月開始,在伊倫盆地採集到大量的鴨嘴龍類和小型獸腳類化石。隔年,則轉赴內蒙古西部的阿拉善盆地進行挖掘工作。其中最有價植的發現是自白堊紀早期地層中採集到的原始鴨嘴龍類。同時也採集到食肉類恐龍與蜥腳類恐龍的殘骸骨骸。一具幾近完整的角龍類,包含完整頭骨在大樹溝的岩層中挖掘出土。同時極其珍貴的一群標本,自阿拉善盆地中的加爾泰地點發掘,包括:原始型鴨嘴龍類、食肉類及角龍類。其它化石還包括了龜類、植物以及無脊椎動物的化石。
(插圖 86,87,88,89)
在阿拉善發掘的禽龍類被鑑定歸於一個新的屬,原巴克龍,從二個層位發掘到兩個生物種,即:戈壁原巴克龍與阿拉善原巴克龍。這些標本在1962年運送到蘇聯科學院古生物研究所,根據雙方協議,這些材料在研究完成後將送返中國。這個屬與巴克龍具極近親的血緣關係,是為鴨嘴龍類的祖先型。根據Rozhdestvensky的看法,禽龍的原始型是鴨嘴龍的祖先,而鴨嘴龍取代禽龍的演化進程,被認為是一種中型的恐龍,體長大約五到六公尺。頭骨相當低平,在眼部較枕骨後部略寬闊;齒列屬於禽龍型式;下頷的絞合處位居齒列線之下,適於食植物類的作用,得以讓頷部更有效的咀嚼運動。由於原巴克龍的發掘,Brett-Surman在1979年提出論文認為鴨嘴龍類起源於亞洲地區。
(插圖 90)
在1964年,胡建立了一個恐龍的新屬,稱之為吉蘭泰龍,總計有兩個生物種,毛兒圖吉蘭泰龍與大水溝吉蘭泰龍。都根據了不完整的頭骨與尾椎及肢骨。其中大水溝吉蘭泰龍是在大水溝地點的白堊紀晚期地層發掘。這隻恐龍具有粗壯而碩長的肱骨,很類似於異特龍類的肱骨,但長度有兩倍之多。這個種或許可能要歸屬於慢龍類。而毛兒圖吉蘭泰龍是發掘自白堊紀早期的大水溝組地層中。
一個極特異,大型蜥腳類,經筆者與李榮正式命名為查干諾兒龍(標本存放於內蒙古二連浩特恐龍博物館中)。這具龐然大物是採集自查干諾爾組地層,在蒙古話意謂〝白色湖泊〞,因為湖中含高量的鹹性而呈白色。地層出露在二連浩特東南 65公里,是屬於一種河流沈積的砂岩、泥岩與礫岩。
(插圖 91)
中瑞科學家考察軼事──
在1927年五月,一支中瑞中國西北科學考察隊在北平組成。主持者為瑞典著名的探險家與地理學者Sven Hedin。在1928年到1930年期間,這支隊伍探勘了內蒙古、寧夏、甘肅、與新疆地區,在侏羅紀晚期與白堊紀晚期地層中採集到恐龍的化石。這些標本經楊鍾健與瑞典古生物學者Bohlin分別鑑定研究。Birger Bohlin是瑞典古生物大師Wiman的學生,他在甘肅及內蒙古採集到大量的脊椎動物化石。在1953年,根據從1928年到1931年的標本,Bohlin發表了一篇專著名之為:〝內蒙古與甘肅的爬行動物化石〞。
(插圖 92,93)
在1930年,Bohlin在嘉裕關附近白堊紀地層中採集到一些脊椎動物的化石。嘉裕關是位在中國長城的最西端。這個地層分佈極為廣闊,由極薄層的頁岩構成,盛產著名的Estheria及狼鰭魚化石。而恐龍化石,湖泊嘉裕龍是根據一顆匙狀牙齒而認定的。
另外Bohlin在1930年,於Tebch的白堊紀早期發現恐龍族群。 Tebch在蒙語中意味著〝黑色板塊〞,因為在山丘上,覆蓋1.5到3公尺厚的黑泥火山岩漿,推斷是第三紀早期噴發的。恐龍涵括有原恐齒龍及蒙古鸚鵡嘴龍。這個挖掘點位於烏拉後旗的龍山正北方。在1990年夏季,中加恐龍考察隊重新返回這個地點,採集到不完整的鸚鵡嘴龍骨骼。
(插圖 94,95)
清陽湖──
中加恐龍考察隊於1988年到1990年野外工作期間,在鄂爾多斯盆地,發掘到一個新地點出產鸚鵡嘴龍─翼龍動物群。鄂爾多斯盆地位處中國中心位置,四周環以高山峻嶺而黃河流經其間。在白堊紀早期時候,它是一個最大的內陸淡水湖,稱之為古清陽湖,佔據了現在的陜西中北部,甘肅東部以及寧夏東部,大約有13萬平方公里面積,構成中國北方極特殊的一個生態環境。它沈積的地層稱為契單群與伊金霍洛群,主要是由灰綠色與紫紅色砂頁岩構成,厚達2000到3000公尺。
中國鳥腳龍,是一種小型的似傷齒龍類的獸腳類,可以算是中加考察隊在鄂爾多斯盆地中,白堊紀早期伊金霍洛組地層中挖掘到最珍貴的標本了。這件標本原來被認定是晚期鸚鵡嘴龍的骨架。由於當時出露部份很少,顯然認定錯誤。二年之後,在加拿大博物館中打開包裹的外層石膏保護層,技術人員Clayto Kenney仔細的清除外圍的砂岩,終於出現了一隻纖細的足,飾以尖銳彎曲的爪子。整室瀰漫興奮之情,它不是鸚鵡嘴龍家族,而是屬於傷齒龍科(troodontid)成員!它是傷齒龍類有史以來最完整的一件標本,同時也是最古老的一個種屬!傷齒龍化石早已從白堊紀晚期的加拿大、蒙古及中國發掘到。這個傢伙具有碩大腦子,構造複雜的足和前肢,以及像鳥一樣的骨架。加拿大恐龍專家Philip Currie深信它和鳥類有親緣關係。這個新發現的標本具有許多和鳥神似的特徵,我們預期針對中國鳥腳龍將有一系列報告,將深入探討這類小型迅捷並且推斷最聰敏恐龍的種種議題。
(插圖 96,97,98,99)
2.4 白堊紀晚期
白堊紀晚期是恐龍年華的最後戲碼。恐龍的大滅絕發生在白堊紀結束,當時它們仍然在演化分異多樣性的巔峰時期,足跡遍及全球,沒有任何強勁的生存競爭對手。無可置疑的,白堊紀結束的大變革,始終困擾著古生物學者,同時捕捉社會大眾對這個時候恐龍消逝殆盡事件的莫大興趣與各式各樣的幻想。
當白堊紀晚期,在亞洲東部可能海陸分佈沒有重大的改變。淺的邊緣海僅侷限於中國的東緣臺灣地區以及西南隅的西藏高原與新疆的喀什地區。然而,氣候變得乾燥,四季逐漸分明遞變,沈積了廣闊分佈的紅色地層。涵蓋在這些大型浸沒水域窪地裡及中國南方及西北的山間盆地裡很多石膏與岩鹽。而在蒙古高原中則有廣裘的砂丘與氾濫平原沈積物。這時期植被與白堊紀早期沒有明顯的差異,顯花植物持續演化出各式各樣的奇花異草。最終,逐漸取代了許多種子蕨類、蘇鐵類、針葉類以及銀杏類,那是盛產在侏羅紀與白堊紀早期的優勢植物種類。
事實上,白堊紀晚期是恐龍最後的一舞,極其繁盛,多采多姿。在有記錄的恐龍族群中,超過一半的家族,曾經生存在這個時期裡。它們分佈遼闊,能夠達到極區的叢林中。在中國眾多的白堊紀晚期含恐龍岩層中,最舉世聞名的要屬內蒙古戈壁沙漠的伊倫達巴叔(?)與巴彥曼大湖組岩層;山東的皖西組岩層;以及廣東的南雄組地層了。
中國在白堊紀晚期的恐龍動物群,主要代表是幾個大型恐龍的優勢族群。在優勢種的二足行走式,食植物類中,鴨嘴龍類無疑是分佈廣泛而且多樣性的家族。有些古生物學者深信鴨嘴龍類是適應於生活在水域裡,它們扁而窄的尾巴是用以游泳的有利構造,同時飾以蹼狀構造也是一些水中生活動物的裝備。然而,它們的牙齒則明顯適宜咀嚼切割陸生植物之用。根據一些保存下來的鴨嘴龍完整骨架,胃中內含物分析,都是一些陸生植物種類,像是松樹的松針、種子,因而推斷它們大部份時間是生活在陸上的。
在中國,總共有五個地點發掘到鴨嘴龍類的化石。所有骨骼似乎都保存在河流或者湖泊相的沈積岩層之中。除了黑龍江省嘉陰地點(發掘到阿穆爾滿州龍)而外,許多恐龍蛋伴隨發掘於內蒙古二連浩特(發掘到巴克龍),山東萊陽地點(發掘到青島龍),諸城縣地點(發掘到山東龍),以及廣東南雄地點。一般而言,恐龍蛋無疑的是產於乾地,以便確保幼年的鴨嘴龍能夠存活。在上述這些地點,鴨嘴龍的骨骼經常是出產在成堆疊置型式的地層中。或許在雨季中,一些動物群體為洪水獵殺而掩埋堆積在砂礫之下,再被洪水搬運疊置在一起。筆者推斷鴨嘴龍類很像是水牛一樣生活靠近水域邊緣。它們到陸上覓食,這可以解釋它們牙齒構造的適應陸生植物為食。而鴨嘴龍大部份遊走於陸上尋找食物,但是浸在水裡休息。這樣能遠離那些兇猛的食肉類攻擊,像是大型暴龍類。這似乎也證實了為什麼沒有在內蒙古的砂丘乾旱環境中發掘到任何鴨嘴龍的骨架化石。舉例來說,中加恐龍考察隊在巴音曼大湖發掘到最豐富的恐龍家族群落,但是岩層屬於砂丘沈積物,沒有任何鴨嘴龍骨骼的蛛絲馬跡。鴨嘴龍也是屬於一種成群結隊的動物,通常在開闊地成群出沒。這也是說明為何在山間盆地很難發掘鴨嘴龍的足跡殘骸,而在北美洲西部、白堊紀晚期,大型開闊平原中發掘到許多的鴨嘴龍骨骼化石。它們覓食植物叢林,有些時候整個族群一起遷徙,長途跋涉。
在白堊紀晚期也發掘到蜥腳類恐龍。它們是一群極為有趣的族群,命名為巨龍科,具有細長像鉛筆狀的牙齒以及碩長的脊椎。在中國,總計有三個地點發掘到白堊紀晚期的蜥腳類恐龍,即:吐魯番、南雄盆地與二連浩特地區。化石僅發掘到零星的骨骼和牙齒殘骸。
許多古生物學者提出一些恐龍族群能夠經由白令陸橋(介於白堊紀晚期的阿拉斯加與西伯利亞之間)而自由遷徙。但是根據在戈壁地區恐龍分佈的研究結果,波蘭古生物學家Jaworowska在1975年提出:〝長久以來,在文獻中一再提出的假說,認為在白堊紀晚期,貫穿白令陸橋得以讓亞洲與北美洲的動物群彼此自由往來交流。現在,這種說法似乎被證實不正確的。〞事實上,經過分析證實了在白堊紀晚期亞洲與北美洲總計大約70個恐龍的屬之中,僅有三個屬是兩個大陸塊共同享有的。因而,介於亞洲與北美洲大陸,我們僅僅發掘到親緣相近的恐龍家族,包括那些小型獸腳類,如傷齒龍類;以及小型的腫碩龍類。這也或許是在兩個大陸,分別在不同的環境中沈積岩層所致。
中國的第一隻恐龍化石──
回到1902年,當俄國上校Manakin從中國東北黑龍江地區漁民手中獲得一些化石,他誤認為這些骨骼是屬於西伯利亞猛瑪象的一部份,同時在阿爾穆河(今稱黑龍江)地區提出匯報。在1915年到1917年之間,蘇聯地質委員會指派B.X. Reningarten組織了一個初步考察隊到這個地點進行探測。所有的發掘標本,包括一具不完整的鴨嘴龍類─滿州龍─的骨骼都運送回聖彼得堡(後改稱列寧格勒)。這隻滿州龍就是被蘇聯古生物學者Riabinin在1925年所命名的第一隻中國恐龍的成員。
(插圖 100)
到了1977-1979年之間,黑龍江博物館人員在同一地點進行挖掘,獲得眾多恐龍的骨架標本。這些骨骼多數為鴨嘴龍類,也有一些是食肉類恐龍的骨骸牙齒。鴨嘴龍類被鑑定屬於滿州龍,其中兩件經修復裝架展示在黑龍江省博物館中。這個產恐龍的岩層,被稱為魚亮子組,是由灰綠色砂岩、紫紅色頁岩和礫岩組成的。地質學者推測這些骨骼是當時生存在大河具三角洲河道中恐龍族群,伴隨著還有一些陸龜背甲的化石。
(插圖 101,102,103,104)
山東半島的恐龍家族──
在山東半島萊陽地區發掘到第一隻白堊紀恐龍是中國地質學家譚H.C.。他在進行萊陽地區中生代與第三紀早期地質調查時,在1923年發掘出一些不完整的恐龍骨骼化石。隨後不久,這些標本運送到瑞典的阿普薩拉大學,古生物學者Wiman在1929年進行研究。
1950年春季,周明鎮博士指導一群山東大學地礦系學生,在山東半島東部萊陽縣將軍頂與金剛口進行野外地質訓練。他們意外發掘到骨骼與蛋化石,引起了楊鍾健高度的重視,在隔年,就進行這個地點的挖掘工作,從王氏組地層中發掘出著名的青島龍。
王氏組地層出露在山東半島東部,是由紅色粘土、砂岩礫岩與黃綠色頁岩組成,是代表了乾、濕季循環交替的河流相沈積物。在萊陽地區厚達2000公尺,化石主要保存在中、上部的砂質泥岩中。
譚氏龍是一種頭顱扁平的鴨嘴龍類,總計有三個種:中國譚氏龍、金剛口譚氏龍與萊陽譚氏龍。這些是中型的鴨嘴龍類,體長大約是4-5公尺。典型的一件標本現存放在瑞典的Appsala大學。那是譚在1923年四月,於萊陽縣將軍頂村西南的王氏組紅色粘土地層中採集到的。屬於是Wiman命名,為紀念譚氏(H.C.Tan)在山東調查地質與發掘恐龍方面的卓越貢獻而來的。
棘鼻青島龍這具舉世聞名的鴨嘴龍是根據了幾近完整的骨架,總長約6.6公尺,而命名的。它最特徵處在於頭顱前方有一個長而中空的管棘垂直矗立。這個長棘除了一些推斷的功能(如,中央神經系統冷卻功能)而外,可能是用來抵抗侵略的裝備。然而Taquet曾經指出這個管棘或許是一個移位了的(或者復原過程錯誤擺置的)鼻骨,被誤放在頭骨的前方垂直立起的位置。若果真如此,那麼青島龍可能就屬於一隻扁平頭顱的鴨嘴龍類了。
(插圖 105,106,107)
在山東諸城縣的王氏組地層中,也發掘到一具非常大型的鴨嘴龍類─山東龍─ 以及一些暴龍類的牙齒。這個地點就是名符其實的龍骨澗。許久以來,當地居民就在溪澗之中撿到許多的骨骼化石,他們習慣的稱做龍骨。這個地點在1963年為一個石油地質探勘隊發現到以後,在1964年到1967年由北京地質博物館組隊前往挖掘。總計採集到30多噸的恐龍殘骸。現在這個化石區域正進一步由諸城恐龍博物館與中國科學院北京古脊椎動物研究所聯合考察挖掘中。
(插圖 108)
一具完整的巨型山東龍復原裝架的骨骼,目前正展示在北京地質博物館中。總長約14.72公尺,具有一個碩長、低窄的頭顱,齒列總計有60到63個齒槽。一般而言,牙齒構造與愛德蒙脫龍極為近似。
(插圖 109)
和山東龍伴隨採掘到的是一件極不尋常的類似霸王龍(T. rex)的標本,僅僅找到四顆牙齒與第四節蹠骨。這是中國所發掘到最大型的食肉類恐龍化石。
(插圖 100)
二連浩特湖──
二連浩特是在蒙古高原上發掘到的第一個恐龍化石地點,在亞洲恐龍研究史上佔有極為特殊而重要的地位。這個地點是在1922年,由中亞考察探險隊所發掘到的。在1920年代,美國自然史博物館(AMNH,New York)所主導的第三次中亞考察探險計畫是研究亞洲地質與古生物學有史以來最大的隊伍。他們在內蒙古地區以及蒙古人民共和國南部戈壁沙漠成功的挖掘震驚了世界。被當時主持計畫的隊長Roy Chapman Andrews聲稱為〝嶄新的征服亞洲之舉〞。在這個世紀早期,有一個假說認為所有的哺乳動物與人類是起源於亞洲,然而逐步擴展分佈到全世界。當時美國自然史博物館的脊椎古生物學部門主任,著名的古生物學家Osborn發展出這種概念,因而指派其館員Andrews到中國來組織起一個探險考察隊伍。
Roy Chapman Andrews明確寫下主要的任務:〝我在1920年早春回到了紐約,對這次探險計畫的目標任務瞭然於心。主要是研究中亞的地質史;找尋是否為許多哺乳動物,包括人種的早期育嬰所;同時要試圖重建起其過去的氣候、植生以及古地理環境,尤其關係到人類演化方面的神祕議題。〞
參與這次探險計畫的一位著名古生物學家,Walter Granger指出,對美洲脊椎動物古生物學家來探討亞洲中部與東部的化石動物群,是從兩個興趣盎然的角度來切入的:第一個是那些在演化過程中,始終侷限在亞洲的固有哺乳動物種屬;第二個是更大的興趣,則在於追尋那些共同生存於亞洲與北美洲動物群的演化發展史。
1922年4月21日晨曦中,一支包括40個人員,5輛車,以及75隻駱駝的龐大隊伍離開他們在北京北面張家口的基地,開拔向蒙古高原開始其〝偉大的征服之旅〞。在4月25日,這個隊伍在二連諾西面邊陲的二連浩特(二連 Dabasu)的一個電信站紮下了帳蓬。幾個小時之內,就在帳蓬附近發掘到了化石露出,因而二連浩特成為中亞第一個恐龍化石產出的地點。
依倫Dabasu是位於二連浩特市東北方14公里處。而依倫 Dabasu(或稱二連諾爾)在蒙古語中意味著〝鹽湖〞,是位居中國與蒙古共和國的邊界。依倫Dabasu組地層裸露最完整的地點就是靠近一個小鹽湖沼澤地依倫諾爾附近,是由灰綠色與淡紅色砂、泥岩構成的。這套沈積物呈水平的分佈厚約57公尺,是由陸相河流湖泊環境堆積的。
(插圖 111,112)
在1959年,中蘇考察隊在這個地區進行採集,發掘到許多零碎殘骸的鴨嘴龍類、小型獸腳類、甲龍類及陸龜背甲於湖相沈積岩層之中。1988年7月,中加恐龍考察隊重返二連浩特,發掘出似鳥龍連接的 骨,伶盜龍的牙齒,以及大型獸腳類(鷹龍)的骨骼。同時也發掘到許多肢骨,可能歸屬於慢龍類。一件蜥腳類恐龍的脛骨與單一牙齒被發掘,顯示了大型的蜥腳類曾經在附近遊走生活。
阿萊龍是一種纖細、小型到中型的暴龍類,與其它暴龍類相比較,第三足指骨較第三掌骨要短的多。在1990年,幾近完整的一具骨架由中加恐龍考察隊中加拿大古生物學者Philip Currie發覺,這具標本正由中國科學院北京古脊椎動物研究所復原裝架中。
在化石層中,最普遍的是古似鳥龍。它是一種小型的食肉類恐龍,這個族群遺留下相當多的化石,有時候保存了極為精緻的牙齒與肢骨。最初,曾經被描述鑑定成似鳥龍屬下的一個新種。經過研究,現在已經認定為亞洲似鳥龍科中最原始古老的一個代表成員。
Gilmore曾經在1930年代描述了二類的鴨嘴龍──即巴克龍與滿洲龍。在1979年,Brett-Surman重新描述這些標本,根據原來滿洲龍的標本建立了一個新屬──吉爾摩龍。這是亞洲在鴨嘴龍亞科中第一個代表成員。這個種,蒙古吉爾摩龍,具有部份禽龍與部份鴨嘴龍的特徵,因而被視為所有鴨嘴龍家族中最原始型的代表。在伊倫Dabasu組地層中,巴克龍被視為第一個賴氏龍亞科的成員,這個鴨嘴龍推測生活在大湖或河流的岸邊。
(插圖 113,114,115)
吐魯番盆地──
吐魯番盆地是一個小型的山間盆地,位居天山山脈的東南面,吸取天山之水。正北方,博格達山崛起海平面5446公尺。在盆地中央是艾丁湖,低於海平面156公尺,聚集眾水流。在吐魯番盆地的北翼,出露極好的中生代晚期與古新世的地層,構成了東西走向的山脈──火燄山,名字源起於在日落照射紫紅色岩層,形成像火燄一般的壯觀景色。火燄山東西100公里,南北10公里寬,是由中生代晚期與新生代最早期的〝鄯善群〞岩層構成。這個地層包含了紅、灰、綠黃色彩繽紛的泥質砂岩、頁岩、砂岩。最底層礫岩原來以為是第三紀沈積的,在1964 年,於這岩層中發掘到恐龍與蛋化石後,這部份被歸於白堊紀,而重新命名為蘇巴什組。這套岩層厚達163到215公尺,是由紅棕色砂岩、泥岩和底層礫岩構成。在吐魯番盆地裡,由中國科學院古脊椎動物所在1964-1966年,發掘到許多的恐龍化石。
火燄山鄯善龍是採集自吐魯番盆地一種極有趣的小型食肉類恐龍。正型標本是小型的一種獸腳類不完整骨架標本,被歸於鄯善龍科之中。它是活躍而敏捷的種屬,體長大約2公尺。有很大的眼眶開孔,而頷前方牙齒顯示了切割的能力。齒列明顯的有似犬齒的發育。前肢短小,肱骨大約是股骨的三分之一長度;脛骨比股骨要長,顯示出它是一種二足善於奔跑的恐龍。
特暴龍一種大型的肉食類恐龍,挖掘到的標本總計有五顆牙齒與一件不完整的髖骨。它是屬於暴龍科。在白堊紀晚期的亞洲地區,特暴龍是一種普遍存在的種屬。
耙齒納摩蓋吐龍是一種蜥腳類的恐龍,是根據了四顆像釘狀牙齒而命名的。這隻動物很像發掘自蒙古的蒙古納摩蓋吐龍。這個屬在1972年訂定,而Nowinski認為是屬於阿特拉吐龍科(Atlantosauridae)的一個成員。
從Subashi組地層中,採集到一些恐龍蛋的化石,包括了金剛口卵形蛋以及伊倫似圓形蛋。
(插圖 116,117)
1972年,在河南省巒川縣嵩坪村的秋扒組地層中,發掘到五顆大型牙齒,經過董枝明在1979年命名為巒川暴龍(霸王龍)。暴龍類是在地史所有動物中,最龐大兇猛的食肉類動物,秋扒組岩石是分佈在潭頭盆地巒川縣一帶的白堊紀晚期地層,是由紫紅色的砂泥岩構成,最底部含有磚紅色的礫石。
南雄盆地──
南雄盆地是座落在大玉嶺山脈南坡,南嶺東緣的一個山間盆地。南雄龍是發掘自南雄盆地中最有趣的一種恐龍。南雄盆地大約80公里長,呈東北─西南走向,18公里寬,堆積了4000公尺的陸相沈積岩層。這些岩石分為下部與上部。而下部岩石即是南雄群地層,發掘到古新世(新生代最早期)的哺乳類──全齒亞目化石。有些地質學者宣稱在這個盆地中,地層層序正好通過了中生代與新生代的界限,成為研究白堊紀/第三紀大滅絕事件最理想的地點。中國地質工作者與古生物學者曾經在這個盆地做了詳盡的岩層與不同化石族群的研究。同時在過去五年間,系列的恐龍蛋化石陸續為中德調查隊發掘。經過這些恐龍蛋標本的分析顯示恐龍蛋殼越來越變薄而脆弱,由於缺少微量元素的供給所致。這或許在大滅絕原因探討中也扮演著一個有趣的因素。
(插圖 118)
短棘南雄龍是根據不完整的骨骼化石,包括了11個頸椎(僅缺失環椎),10個背椎,5個薦椎,第一個尾椎,並且伴隨著一個完整的髖骨(骨盤)腰帶。這隻恐龍頸項很短,前方頸椎是呈兩凹型,後方頸椎則是呈後凹型。背椎是兩凹型;側腔很淺,而背部神經棘低平而寬闊。五個薦椎結合在一起,而薦椎神經棘低平同時連結在一起;尾椎則是兩凹型。南雄龍由於具有極為特殊的腰帶構造而被歸屬為慢龍類。在腰帶上,骼骨(腸骨)很低平,前方骨突發育良好並向外伸出;恥骨直線型,外緣很厚;座骨很薄似板狀後端延伸並接合。髖骨臼大而圓形。所有這些特徵都說明它歸屬到慢龍類。一般推斷,慢龍類具有一個長而低平的頭骨,纖細的牙齒,大而尖銳的喙部,被認為是覓食魚類,生活在湖泊或者河流岸邊的。
南雄小鴨嘴龍是一種體型較小的鴨嘴龍類,標本是根據一件下頷骨,平直,具有密集的齒列及垂直的齒槽。這種恐龍可能體長不超過3公尺,是中國所有恐龍類族群中最小的種屬。
(插圖 119,120)
1973年,在新疆北部的富蘊縣,地質工作者吳韶初發掘並命名了富蘊牙克煞龍。1982年,中國科學院古脊椎動物研究所也在同一地點的烏倫喀河組地層中發掘到一件大型暴龍類的牙齒。
(插圖 121)
圓頂厚頭的恐龍家族──
在白堊紀晚期恐龍動物群中最有趣的是一種小型的腫頭龍類,標本總計發掘到部份的頭骨,完整的頷骨,部份頭骨後方殘骸。這些標本是中國科學院古脊椎動物研究所在1967年安徽南部西山盆地挖掘到的。在1977年經過侯研究並命名為岩寺皖南龍。
皖南龍是一種小型腫頭的恐龍,具有一個很大的眼前眶開孔,及完整的扁平頭頂。前頂骨部份很厚,在頭頂骨外表飾以小而密的骨質棘刺;在顱骨區域裝飾極為發達。這類腫頭的恐龍類曾經讓古生物學者困擾很久。現在大部份恐龍專家深信它們成群生活,整個族群的首領是少數雄性。然而為了爭取首領地位以及爭寵雌龍,必需彼此爭鬥,用其厚實的頭頂撞擊,得勝者與雌龍交配。這些化石中有些具有平頂頭骨的個體,被認為是雌性的恐龍。