滅絕 – 第八章 滅絕的天然原因

加州大學(Davis)的Richard Cowan在大學教科書〝生命歷史〞(1976)一書中,針對白堊紀大滅絕事件如下描述:所有各式各樣的解釋都曾經被提出過(包括入侵的隕石、大規模火山爆發、太陽致命的幅射、火山灰造成的硒Se元素的毒素、諾亞大洪水等等)。但是做為審慎的科學家,我們應該要試圖找出非常正當的條件來解釋一些事實真象,而非訴諸於一些議題那是極困難去驗證或者否定的。

這段文字捕捉到了一個哲理那是長久以來引導地質學家以及古生物學家:現今是開啟過去的一把鑰匙──古今同律。像入侵的隕石,大規模火山爆發,死亡的幅射光等等,從來沒有在人類歷史中被紀錄(即現今史),其能量威力足以造成大滅絕,因此應該被去除掉。
在生命歷史一書中,Cowan繼續討論幾個關於大滅絕的〝明顯的〞並且〝很正常的〞原因。他的局結論如下:非常重要的,我們能夠歸納出氣候的改變,包括最初肇使於大陸漂移,扮演了主要的角色造成在白堊紀末期的生物的改變。顯然的這個故事仍然非常弱不禁風的,需要更多的證據來補強。但是對白堊紀的滅絕而言,它卻是至今提供最佳的詮釋,它接續白堊紀中期大陸洪水而來,關係非常的密切。
在上述引用的部份,Cowan提出了更多簡略到合理的評估來說明其結論。他注要到因為滅絕包含了陸上與海洋生物,一個〝真正世界性〞的大力需要作用,因此刪除一些候選因子。
他選擇了氣候改變做為主因,因為它顯然能影響到所有的環境,同時因為在白堊紀末期之前有強固的地質證據顯示全球的冰冷。對此,Cowan加上了對大型動物選擇性的滅絕,認為它們經常〝在生態情況下,是高度危險的一群〞。Cowan並未宣稱這個事例已經獲得解決──祇是說明了氣候的改變是最可能的解釋。

◎傳統的說法
傳統上,對滅絕的自然解釋來自兩個規模尺度:一個是大滅絕,另一個是指背景的滅絕。對大滅絕而言,全球氣候與海水面的改變是目前為止最普通流行的說法。另外一種是海水中鹹度的改變。另外還有涉及到缺氧症,在淺的海水環境中氧的不足所致。
對較小的滅絕,一系列自然原因被提出,例如大陸上區域性氣候的改變,伴隨著侵蝕速率的改變,因而影響到傳遞到海洋中沉積物的量及其特質。然而一般而言,小滅絕事件較不受關切。或許它們被視為太複雜或太不可避免,因而尋求其原因是徒勞無功甚而是不必要的。

◎海水昇降與氣候
從開始有海洋之始,海水面就一直昇降。今天海水面很低,雖然在更新世冰河期時期達到其巔峰,它較今日有200公尺低。在小區域內,海水面受到地殼區域性移動的影響。地表受到板塊構造的營力驅使推上或推下,改變大陸與海洋的交界關係。海水面也受到人類活動的影響,比方在美國洛珊磯地區,由於石油經年累月從岩石中抽取而造成地表下陷作用。
而大規模海水面的改變則是由於冰河作用或者地殼的推移而改變了海洋盆地的形狀。在過去幾個世紀以來,全球海水面當極區冰帽融解時上昇。然而,在某些地區這受到區域性移動而改變,有些反而在冰河作用而上昇。例如在大部份Scandinavia地區,海水面仍然穩定的下降,因為地殼仍然受到原來冰席的移去而延續回彈上昇。
在地球歷史中復元海水面的變化曲線是直截了當的理論推演,而非常實際的證據。化石通常可以指因出海陸的分佈陸生的生物指示了在大陸地殼上沉積,而海洋生物指示了在海洋底的沉積。從沉積岩石的物理性質也提供了一些資訊,尤其是在淺水及海岸的特徵。然而,一個共同的困難處在於區域性或者侷限性的影響通常會抹滅了全球性的紀錄。圖8-1顯示了海水面昇降曲線的例子──通稱為Vail曲線,是由美國Exxon石油公司研究所提出來的。
對海水面曲線不平凡的問題在於有很多時候是機密的資料。石油公司投資大筆的研究開發經費來收尋過去海水面的昇降資料,因為石油與天然氣似乎傾向於在老海岸線附近富集。圖中的曲線是發表在公開的論文中,但是其結果常是精簡後的──或者保留許多用以復元此圖的一些資料則密而不宣。


<圖8-1,推測顯生宙全球海水面昇降的曲線。某些在更新世與其它時期冰河時期的較大昇降並未包含在內。注意到現今的海水面較地史上大部份時間都要略低。取自Vail等,一九七七年資料。>
氣候改變的定年就更難於去重建了。氣候是極為複雜的,是溫度、循還模式、季節變化及其它因素的綜合體。在許多因子之中,溫度到目前為止是研究最多的。對過去溫度的資料來自於那些對溫度敏感的化石分佈狀況,及一些化學的分析──大部份是同位素資料──那是能取捨真實的溫度紀錄。當然溫度在各處相異極大;沒有任何單一的溫度紀錄(不論陸上或海洋中)是典型的。這進一步對建立年代學就更為複雜。雖然有這些困難之處,氣候的地史曲線曾經復元建立。根據溫度而建立的一個範例如圖8-2所示。


<圖8-2,過去一億年來溫度的紀錄,由海洋中貝類的化石外殼之氧同位素比率推算而得到。條帶的寬度反應了分析中的變話大小。雖然溫度的變化很大,總體的趨勢卻是往今天的時間推移,氣候變冷。這個趨勢從其它地區,另外化石紀利顯示是同樣的特性,指示變冷在過去地史上是全球性的。引用自Anderson,1990>

◎生物種/區域效應
我們曾經指出過,海陸分佈的改變,能影響到生物棲息場所的提供。我們曾經看到當北美洲和南美洲因巴拿馬陸橋連接之後,生物種/區域的效應如何影響到某些的陸上哺乳動物的滅絕。在這一節中,我將考慮到氣候與海水面改變造成的生物種/區域的效應如何影響到某些的陸上哺乳動物的滅絕。
考慮一下廣大的大陸棚環境大部份的大陸地區,其海洋生物情景。從典型的海岸向外延伸的地區,海底緩慢變深到達大約一百三十五公尺(全球平均值)。大陸棚傾斜很小,平均10度。大陸棚的邊緣驟然改變坡角,那裡海底陡降到達所稱大陸斜坡。大陸棚在寬度上各處顯著不同,從南加洲外海幾乎為零寬度到北美洲東岸幾百英里寬。
大陸棚,富含營養質通常支撐較深海更多的生物相。然而大陸棚在海水面昇降影響所及的範圍之內。如果大陸棚乾凅了,原來在大陸棚上棲息的生物種將急劇的減損。在老的大陸斜坡上相對淺的區域仍然持續存在,但由於其相當的陡峭,適宜深度的區域顯著減少。
棲息場所在寬廣內錄海曾經也是一個因子,比方在白堊紀時淹沒在大部份的北美洲西部廣大地區。許多的這些海洋是淺的,平均廣被大的區域僅有幾十公尺深。因此,僅僅微小的海平面下降就會導致大區域的乾凅。
生物種/區域效應引申某種尺度至交互的洪水與乾凅的大陸棚與內陸海。當洪水時期,大陸棚與內陸海提供了新的生物種的區域,但是在同一區域的乾凅就會造成了滅絕現象。
氣候的改變也會產生了生物種/區域的效應。當全球氣溫下降,在中緯度與低緯度的氣候帶變得狹窄。同溫線在北半球迫使推向南方,而在南半球則推向北面。如果全球溫度上昇,同溫線則離開赤道,使得熱帶區變寬廣。這種像蛇腹一樣的擴張與收縮,使氣候帶變化造成許多植物與動物可棲息的區域增加或者減少。
考慮到所有這些現象,我們就不會感到驚奇,氣候與海水的改變──操縱生物種/區域效應──是對過去地史上滅絕事件提供了最主要的合理解釋的候選者。

◎驗證海水面昇降與氣候
在過去對滅絕與海水面昇降或溫度改變是否一致性之統計學上驗證從來沒有試圖做過。這部份緣於不確定因素存在,曾經提到有關海水昇降與溫度的資料。但是,我也認為部份緣於大部份地質學者與古生物學者幾乎沒有適當方法論來解析訊練的實情。滅絕的問題需要一種技術稱為時間序列分析法,是統計學上的一個分支,在大部份課程中都沒有教授到。
因而,對氣候與海水面的爭執通常是非常定性的呈現,僅彙集範例的研究,通常僅包括了五大滅絕事件之一。我並不意味著非數學的方法必然是不佳的。如果理論僅在受嚴謹數學的烤練下才能接受,那麼科學將陷於困境。但是個案的研究趨向會對比較評估爭論點發生困難。
一個有趣的試驗結果,針對生物種/區域效應的強度來自海水面下降最近由我芝加哥大學同事Dave Jablonski完成,他與Arizona大學的Karl Flessa共同主持研究計劃。他們提出一個重要的問題:如果今天大陸棚上所有的生物消除掉,有多少全球滅絕將會發生?Jablonski與Flessa彙集了廣大地理區域中不同種類的現生海洋貝類資料。他們然後估算在掃除大陸棚生物後全球存留的動物群,而計算出一個假設的滅絕速率。這是一個極端的編劇,因為沒有讓大陸棚的生物向外海逃脫,因此,他們所估算的滅絕是為上限,最遭糟的情況。
他們發覺到極為讓人詫異的低滅絕率,僅有13﹪的科,遠較二疊紀末期滅絕的動物速率(52﹪)低得多。解釋直接了當:所有現生科中87﹪至少有一個種是在環境陡峭的海洋島嶼邊緣的淺水區──這些島嶼在海降時,其海岸線向外移,但不會失去其棲息的區域。
要回答Jablonski與Flessa,我們可以辨稱乾凅大陸棚僅是第一擊,能減少族群大小與地理區域,因此在海洋島嶼的存活者在較小壓力也容易感染到致死的命運。然而Jablonski與Flessa注意到這點,知到道在87﹪的科中大部份存在有島嶼避難所的種都分佈在至少兩個以上的島嶼中。
Jablonski與Flessa的研究,除了海退效應──不論是由冰川作用或者板塊作用所致──是為大滅絕之因的任何有效懷疑,我卻不認為就此下了定論。需要更多驗證來肯定。
在此無法詳述關於氣候與海水面昇降是否為主要滅絕原因的各種對立的爭執論點。爭執非常複雜,需要詳細的分析特殊的滅絕事件。我很抱慊的僅僅讓讀者了解我的意見,認為氣候或海水面昇降都不足以驗證其造成主要的滅絕事件之因。然而,但卻有一個堅實的證據值得懷疑:即更新世的冰河期。

◎更新世的經驗
如果大滅絕事件可以經由海水面或氣候改變而造成,最近期的大陸冰川作用應該會已經造成鉅大的結果!
通稱的更新世,開始於一百六十四萬年前(1.64My)。結束於一萬年前,最後一次冰席消退。將更新世界定在一萬年前(0.01My)是一個樂觀的評估,因為假想最後一次冰席已經消退。因為冰河作用多次高峰來臨,而為中間期分隔,我們現在應該是身處在間冰期。或許更新世還沒有完全落幕。
更新世的紀錄極為完整。從地質史觀之,它像是昨天發生的事情,遺留下來的沉積物露在地表隨時可供研究。它也是全球環境主要改變的時刻,影響到陸上以及海洋生物相。海水面上昇下降有上百公尺,而且溫度帶分佈驅使移向赤道區。主要的氣候型態,尤其在季風區系統,與今天迥異。在大氣層中二氧化碳的含量也有顯著的不同。
海水面的昇降起伏改變了地理,當冰川融解時,或形成時,島嶼及地峽形成或者消逝。雖然在地史上曾經存在許多次的冰河期,但是更新世的可能是最嚴酷的一個;確實排比很困難,因為較老的冰河作用並不熟知。
更新世經歷了一些滅絕作用,但是沒有任何可比之於五大滅絕事件。其強度比那些界定〝紀〞或者地質年代中較小單位的事件要小的多。除了我們早已在奇襲理論(blifzkrieg theory)中討論過大型陸生哺乳動物以外,更新世的滅絕基本上是零星的且特殊的。在少數地區內少數的生物族群遭受滅絕,但僅僅少數的屬或者科失去了。或許最接近大滅絕程度的是發生在熱帶西太平洋以及加勒比海地區的海洋貝類,大約開始於冰河期之前三百五十萬年前(3.5My)的寒冷期。這個案例Steven Stanley曾做過詳細的研究,認為是區域性的大滅絕事件,是肇因於動物相因溫度劇降而在區域性受到影響。Stanley同時對照的在太平洋區域貝類做分析,顯示沒有顯著的滅絕發生。
因此,雖然滅絕確實在更新世時發生,有些關聯到氣候或者海水面昇降,它們卻與大滅絕不相干。同樣的證據,介於滅絕與冰河期的再度回復沒有明顯的相關性。例如,白堊紀的大滅絕發生於長期的沒有冰河期的時間。因此,更新世的經驗僅僅能夠減弱我們對一般熱情於溫度與海水面做為滅絕解釋的理由。
這時候,我將幾乎可以聽到一些同事們抱怨,我企圖在強列的找尋滅絕的單一原由。為什麼不接受大部份的滅絕事件是極複雜多樣的──同時彼此不相類比?為什麼不是在二疊紀時主要受海退影響,而白堊紀時受到氣候影響,而泥盆紀時則是某些全然不同的因子影響?
我的回答是,這或許事實上真是世界操作的方式,但是我希望不會是這樣的,因為那將很難以去證實,由於以下的理由。假想主要的海退與大滅絕事件在地史上僅僅每一個發生一次。如果這兩個獨立的事件在時間上一致性,我們將深信海退是為滅絕的主因。但是在地史中,大滅絕與海退是稀罕的事件,伴隨著許多其它的事情。我們無法來判定原因與結果除非找到一致性的模式型態──而這需要每一個原因結果配對的多個案例。如果每一個滅絕都不一樣的,要解讀任何一個事件,將持續的變成為不可能的事情。

◎外在的自然原因
假如〝正常〞的地質作用缺少動力造成顯著的滅絕(如我所主張的),那麼什麼是取代之道?根據定義,那就是某種作用力(或者現象)我們從未曾經歷過的。我們的經歷始終很合平那是一件好事,但這驅動使我們到一種冥想且孤注一擲的境地。
任何在外的因子需要兩個支持的事實──即曾經發生、同時發生與滅絕事件相關聯。這個作用現象必然要留下明確的痕跡,擊發生過的手槍。到今天為止最佳的候選者即是地球與太陽系中殘片的撞擊:慧星與小游星。因為這個案例極為醒目,我將於下一章專注於此。但首先,提出一些其它的可能性。

◎前所未聞的火山爆發作用
一個想像中的滅絕因子是火山作用,較人類歷史中任何經歷過的都大的多。所建議的場景是類似一八八三年Krakatoa的爆發作用,但是規模更大──有許多的大型火山同時爆發。Krakatoa開始爆發相當於百餘個百萬噸(megatons)的黃色炸藥威力(TNT)。它噴出非常多的碎片,火山灰及硫化煙霧到大氣層中,其影響延續好幾年之久。全球氣溫由於遮避太陽幅射而下降了好幾度。即使這種大力,Krakatoa的爆發在鄰近中心區域之外,並沒有已知的生物性影響。但是上千類似Krakatoa的同時爆發將會造成氣候的顯著改變,或許甚至切斷足夠的太陽光而影響到光合作用的進行。
這時火山學家很快指出沒有任何證據指出足夠大型的火山爆發曾經在地史中同時爆發,也沒有任何的已知機制造成彼此串聯的爆發作用。更進一步,火山活動通常留下顯著的紀錄,沒有任何地質的證據來支撐同時期的爆發作用。另方面而言,目前的地質定年方法可能還沒有精準到能夠建立起同一時間性的準確證據。白堊紀晚期確實是火山活躍的時期,但同時期的證據則付之闕如。
另外一種火山活動型式──熔岩流的火山作用──產生廣泛,厚層堆積的岩漿流而沒有爆發的作用。在美國西北部的Columbia河與Snake河地區的火成岩就是很好的例子。另外一個例子就是涵概了大約1/3印度地表的玄武岩沉積物的Deccan火山作用。根據岩漿流動的速率估算認為熱能非常大;有些氣候學者曾經預測這樣的熱源將又有可能改變全球的循環系統,尤其如果是近赤道附近時。
在地史中,大約有六個確實大型的熔岩類型沉積作用,包括了Columbia河玄武岩與印度Deccan。在幾個案例中有其發生時間與大滅絕一致性的指引。例如,在印度Deccan的火山作用可能開始於幾乎是白堊紀滅絕作用的時間。不幸的是,其它事例太少而定年不準確性,因此無法獲得較好的統計上的驗證。因而,熔岩流火山作用的支持者(還真有一大群呢!)非常困難想要去說服他們的同僚科學家們。

◎宇宙的原因
科學虛構故事的作者們發現到外太空可能是非常令人不舒服的。星球爆發,彼此撞擊。星系穿越巨大的分子雲層。宇宙環境遭受到高能量幅射的各式各樣的爆炸。這類事件有可能曾經嚴重影響到地球上的生命嗎?生命的歷史經歷到15-30﹪的宇宙歷史。許多的雲層曾經在那時期發生過。
有少數的企圖曾經在太空中尋求滅絕的機制,除去慧星和小游星以外的原。因可能性從鄰近爆發的星體(超級星supernovae)到太陽幅射的改變。沒有一個獲得成果。超新星的落下非常合理的廣為人知,至少從統計學的觀點而言,但是從天文學家的觀點而言,太少的接近星體不至於造成顯著的生命損害。
太能量的改變或許是另一個令人期許的候選者,但是在過去幾世紀之前我們沒有任何紀錄資料。太陽的一些改變可以從星系演化的理論來預測,但那是長期的趨勢(比如在地史中太陽能是假想增加了30﹪)而非短時間的現象,那卻是大滅絕所必需要的因素。
我留下了外來的議題有些困惑的感覺。我曾試圖評估滅絕的因子,沒有任何人曾經做過的,因此歡迎深思與想像之靈光,經常會逼至瘋狂的邊緣。但是,取而代之──所有我們知道的好的候選者的假說──都無法被接受。

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