在基因不佳或者運道不佳的問題中，其中心議題乃是─滅絕是
否為選擇性的。犧牲者是否來自總體生物多樣性中隨機的選取─意即
不是根據功過而選取的─或者，某些生物種或某些生態環境具有較高
度的風險性？是否有生物種具免疫性，如果是的話，那免疫性的特質
為何？在第四章中所討論的子彈獵殺模式是假設全然的隨機方式。假
如我們能夠知道這個模式多接近事實真象的話，我們將知道有關滅絕
及其原因更多的知識。同時在演化中滅絕所扮演的角色，選擇性的議
題絕對舉足輕重，無可忽視。較不隨機方式的滅絕是對演化歷程應該
有更大的影響，不論好或壞。

◎冰河期的奇襲
      西班牙人在十六世紀將馬引進新世界，軼事中指出這種大型的
動物造成印第安人極大的震撼。但事實上對北美洲而言，馬並非新鮮
動物，它們在那裡有很長的一段歷史，但是在西班牙人入侵之前幾千
年前被消失殆盡。從化石證據上我們得知在北美洲與南美洲曾經有發
展完全的大型哺乳動物的生物族群，包含了馬，而這群生物在經過大
部份更新世冰河期時候存活。馬和其它一些長毛象、劍齒象、劍齒虎、
與巨型陸生樹獺共存共生。假若這些動物仍然存活，我們今天的動物
園將真是具異國情調了；可能最接近我們能夠看到的就屬那些博物館
中復元的骨架，尤其是在美國加州La Brea瀝青礦邊緣的Page博物
館。

      對更新世大型哺乳動物的滅絕是選擇性滅絕的一個最佳例證。
因為利用碳-14同位素來定年法可以極精確，對這些而言比較更老的
滅絕事件我們有更為精準的時間序列。其滅絕顯示非常有趣的模式，
不論在時間或空間的分佈。比方說，美洲大陸，伴隨澳洲與馬達加斯
加，較其它地區而言，其滅絕影響較為嚴重。滅絕時間卻並不一致性
的。比方說，在澳洲大型有袋類較北美洲或南美洲的同型生物消失早
了幾千年；而在馬達加斯加巨型的狐猿的滅絕又是另一個時間。在中
國，長毛象大約在一萬八千萬年前消失，在英國則於一萬四千年前，
在瑞士則約一萬三千年前。而最後於西伯利亞，發生在約一萬二千年
之前或更晚。有些滅絕是全體的無一倖免（比方說，劍齒虎），而有
些則僅發生在一、二個大陸，而在其它地區留有倖存者（例如馬和駱
駝）。

      在北美洲，對更新世的滅絕事件之碳－14同位素定年，其時段
極其狹窄集中於一萬零八百年到一萬一千年之間（紀元前8800∼
9000年間）。這是在北美洲最早期紀錄完整人類群聚（所稱Clovis
文明）稍晚發生的，而且一些考古遺址顯示，早期人類獵殺並食用這
些大型哺乳動物。這些考古遺址產生了所稱人類過度獵殺的奇襲理論
（blitzlrieg  theory），做為滅絕的解釋。在奇襲理論模式中，地理
上的差異與缺乏時間上的一致性，被解釋為肇因於人類移居群聚的型
式。那些具長期連續為人類居住的區域，比如亞洲與非洲，顯示了不
明顯的滅絕，而像北美洲人類較晚遷移而相當突然性的則較為明顯。
對奇襲理論具非常分歧性意見，贊成、反對各執一端。其中最
具代表性的發言人──並且是最嚴謹的分析者──要屬亞里桑那州
大學的Paul  Martin。馬丁教授撰寫過極豐富而嚴謹的論文，同時都
小心翼翼的呈現反對的觀點。

    雖然許多人（不包含Paul  Martin）曾經稱更新世的哺乳動物消
逝為一個大滅絕事件，但實際上並不像那樣明顯。這些戲劇性的消逝
僅止於哺乳動物，一些大型不具飛翔能力的鳥類，以及少數其它族群
而已。對海洋哺乳動物則沒有任何不尋常的事情發生。僅有哺乳動物
中最不尋常的份子──意指我們人類──能夠洞察這個事件似乎和
遙遠的K-T大滅絕或者其它的五大滅絕事件神似。然而，突然從廣大
的大陸地區移去大部份的大型草食性與肉食性動物，必然會對一些陸
生相生態系造成重大影響。

◎第四紀滅絕的選擇性
      冰河時期的滅絕是具選擇性的在於：它對哺乳動物造成的影響
遠大於其它類型，同時它對大型哺乳類的影響遠高於其它小型動物。
要分別大型與小型的界線，通常列在成體體重於44㎏（100磅）。
對型體的選擇可以從屬中與生物種看出來。下表為針對北美洲
的哺乳動物估算：

小型動物──種部份，在滅絕之前存在有 211種；屬部份，在滅絕之
前存在有83屬；其中，種21個消逝；屬有四個消逝；其種的死亡率為
10﹪，屬的死亡率為5﹪。

大型動物──種部份，在滅絕之前存在有79種；屬部份，在滅絕之前
存在有51屬；其中，種有56個消逝，死亡率為72﹪；屬有51個消逝，
死亡率為65﹪。

      對大型哺乳類的較高比率實在令人驚異，這些採集樣本足夠
大，能夠信任其統計學上的測試。在測試中指出，在大型哺乳動物滅
絕的優勢中，似乎不像是僅僅由於機遇（機運不佳）所致。似乎大型
體軀確實致使陸生哺乳動物在滅絕上面臨較大挑戰與危機。我們早已
提過 Paul Martin和一些其它學者是史前人類過度獵殺所致。

    如果Martin理論正確，更新世的滅絕則受到人類的干擾，對滅絕
的一般性問題或許無大助益。已去逝的Princeton聰慧地理生態學家
Robert MacArthur，曾經寫過：人類是唯一的生物種足夠聰明在極短
的時間，僅靠掠食能夠造成另外一生物種全然的滅絕掉，如果被掠種
廣泛分佈。有許多古生物學者信服於奇襲理論。而評論者通常有兩種
型式：首先，對一項事件非常重要的地質定年極受到挑戰。就如同所
有利用放射性同位素的定年方法，放射性碳－14涉及到誤差及不同
的解釋方法。因而，基於放射性碳元素定年的困擾性結論往往遭受質
疑。Martin大部份的辯駁是依賴早期北美洲人類的定年。

      對奇襲理論第二個攻擊在於，宣稱氣候的不穩定最可能是其原
因。普遍性的冰川融解造成了海水面的上昇，而使冰湖乾凅。對大型
哺乳動物而言，結果的生態干擾或許太過劇烈。事實上，有些人利用
這個觀點來解釋在滅絕事件與北美洲人類遷移到來很明顯的時間一
致性，認為氣候的改善得以造成人類遷移的可能性。

      而氣候的辯稱我一直認為有些牽強，明顯的不若過度獵殺理論
那麼簡單明瞭。但是奇襲理論也同樣在過度簡單的基礎上被質疑。在
我的經驗中，就像許多人宣稱的〝科學問題很少有簡單的答案〞，也
說〝如果有任何選擇的話，簡單的解釋通常看起來是對的〞。兩種講
法都是誇張而非分析性的，而我們不願見到這類作為反駁一個理論的
說法。

◎體型與白堊紀／第三紀大滅絕事件
      在準備撰寫這一章的時候，我搜遍論文資料試圖找出體型和白
堊紀大滅絕事件是否有絕對性關聯。通常我們接受大型的動物是先天
上的不利來抗拒滅絕的打擊，但是我想要得到更詳盡的機制。我發覺
到在1986年發表，作者為芝加哥大學Maichael LaBarbera，他對演
化中體型方面做了一番審視：〝假若大型的生物傾向於侷限在較狹窄
的環境中，那麼麼我們將會預期在白堊紀的末期的滅絕事件中似乎是
一致的，那時幾乎所有的大型脊椎動物都消失殆盡了。〞

    另一篇論文同樣發表在於1986年，是由加洲大學（Berleley）古
生物學者William Clemens，他專精於陸生脊椎動物，在討論K-Ｔ滅
絕時，他寫到：〝當考量到平均成體或個體體型時，特別的體型的大
小範圍，在白堊紀末期時針對其存活或滅絕並沒有一般族群中的特
性。〞
      這些論點顯示出了在滅絕中明顯選擇性問題上的困擾。兩個陳
述顯然都是正確的。在支持Mike LaBarbera，在白堊紀晚期存活的
最大型陸生脊椎動物確實滅絕掉了──意即大型爬行動物──這讓
他認為，輕易可以引申的，體型可能是一個因子。在另一方面，Bill 
Clemens，區隔大型／小型是放在二十五公斤界線──比照在更新世
例子放在四十四公斤的界線。在這個基礎上，Clemens發覺到經過
K-T滅絕事件後，一些仍然存活的族群其成體重量超過上述二十五公
斤的界限。這些倖存種包含了許多體型很大的鱷類與龜類，其存活沒
遭遇到任何的困境。

      是否每一個觀點都肯定的呢？那端視擁護者的眼睛所看到的
了。對體型問題上每一種說法都可以很圓滿的去辯駁。是否平均的或
者最大的體型應該被做為標準？有時候替代的也取用體長或體高。同
時，Clemens也曾經強調過在出生時的體型是否較成體體型更具特徵
性也是非常重要需決定的。即令在我們決定好這些問題並且開始要去
量度代表性的一組資料時選擇某種方式來解析原始資料也包含了許
多的主觀上考量與決定。

      因為在規劃一個研究策略時，有許多不同的選擇方式，一個案
例必要非常清楚的界定，以致使個種不同策略方法論到最終能得到同
一組答案。在K-T滅絕中體型顯然是很接近的審視，而不同的趨向能
夠而且實際上確實產生了明顯的不同答案。

◎體型偏頗的例證
      對滅絕中體型偏頗的結論還有幾個例子。菊石，視為一個群體，
包含了地史上最大型的一群無脊椎動物。有些達到直徑一公尺以上，
所有菊石在白堊紀末期消逝滅絕，但是在那時候之前，最大型的菊石
已經不存在了。另外相似的例子是那些滅絕的古生代節肢動物稱為板
足嚳類。這群生物，有些像巨型的螃蟹，也是屬於那群大型的無脊椎
動，但是卻沒有任何證據證實其大的體型造成它們的滅絕。再強調一
點，在地質每個年代的末期最大型的生物種化石並沒有被發覺。

      假若我們真的很幸運能夠在合理質疑下能證實大型體軀確實與
滅絕相生伴隨，根據理論的解釋信手可得。如同Mike LaBarbera與
其他研究者所顯示的，體型具有非常至關緊要的生理上影響。它影響
到肌肉、骨骼、與肌健的強度層面，同樣影響到新陳代謝速率（一般
體型增大時，速率減緩）。許多生態上的與人口統計上的變異性也和
體型密切相關。大型動物通常具有較小的族群數目同時在地理分佈上
較為廣闊。更進一步而言，它們似乎傾向於較少的精力於生殖繁延後
代上。綜合所有這些因素，有些讓我們詫異為什麼滅絕──體型的對
比沒有更強列的表現出來。

◎選擇性滅絕的例證
      體型並非唯一的特性被認為傾向於滅覺之途。比方說，一般認
為熱帶的生物較其在寒冷區域的親戚易滅絕消逝。浮游性的生物被認
為較底棲性生物更具危機性，而海洋礁體群生物較非礁體群更易受到
創傷。

      我自己的觀點是這些說法大部份都不值一顧。不幸的是，要測
試驗證這些結論幾乎不可能。讓我來進一不步闡釋。想像我們研究特
別一群滅絕事件並手持其存活與消逝清單，這個清單傾向於很簡單，
尤其我們若考量較高的分類層級（像是目、綱、科）。更進一步，最
好的研究是由那些專精於一個族群的專家所做的成果，因而侷限這張
清單中犧牲者與存活者更狹窄，小的數量使得在統計學上的測試極不
正確。

      一旦我們手持清單，我們必須尋求共同的分母參數；即是為大
部份犧牲者共同享有而不出現在存活者的特徵或者相反。這是直截了
當的我們曾經看過在長毛象體型案例的結果。問題在於生物事實上有
無限的特徵可能是至關緊要的：不論解剖上的、行為上的、生理上的、
生態上的、甚而遺傳上的。我們祇要精力無限，能夠在名單上死亡／
存活，去比較無限數量的特徵。如果清單不太長的話，最後無可避免
的我門會找出一、二項特徵讓我們感到與清單極其符合來說明這個案
例。

      如果在這樣過程中，我們找到了一個極有趣的對照，我們可以
引申正規的統計學上的測試來評估這種對比由純粹由於機運的可能
性。這種測試總是這樣問：經由隨機選則生物種間某一中特殊特徵，
能夠，意外偶然的，產生像這樣我們觀察到的一致性，其機率為何？
假若那種機率顯示非常低時──假說，低於50﹪──我們就開始喜
洋洋的拒絕了隨機的選取並且結論說所觀察到的一致性是真正的原
因與結果。

      在這樣邏輯下，其宿命的缺陷是這種測試不是客觀公正的，因
為我們試了無數的特徵，最後才早出一個似乎令人滿意的答案，要記
住，在每二十個完全隨機選擇中取一個將，平均而言，通過這種試驗，
假若二十比一的勝算是相當能讓人接受的──這在科學研究中非常
普遍。因為要保有我們考量過的無數特徵，實質上是不可能的──有
許多一眼就知道不適合了──我們不能夠對每一個特徵做測試的結
果進行評估。

      這個問題不僅僅在古生物學領域中獨一無二，或者在科學中特
殊。如果你對我的質疑有所不解，可以做些實驗。取一些棒球統計或
者選舉結果或者任何能提供勝負的名單，五十到一百個結果已經足
夠。然後針對清單來研究什麼特性是勝利者或失敗者所共同擁有的。
其型式不必然要極完美的具一致性──只要有統計學上的傾向即可
──在分析過程中，你隨時可以改變規則。你甚而可以重新更改勝者
／敗者以便有所助益。要特別注意到那些結果中較小的項目。例如，
你可能想比較第一名棒球和所有其它隊伍的特性，較短的清單（第一
名隊伍）較可能具有共同性。若是如此，你可能獲得結論像是，大部
份第一名隊伍的經理（或者你幸運的話，所有經理）都是年記最大的，
而其它隊伍的經理則依著全國平均數。現在，我自己試著做一些實
驗，和棒球無關：〝假若世界城市以人口計，有些為〝勝者〞有些為
〝敗者〞。研究結果顯示，一般人為城市英文名的稱字首的字母在二
十六個字母序列中後半部份最吸引。雖然，這種關系在任何好的人口
調查資料中是極為明顯的，它可以按照以下所說來驗證一個簡單的統
計上測試。根據全球地圖集（讀這文摘1984年），全球七個最受歡
迎的都會區為（按照順序）：東京─yokohama，紐約，墨西哥市，
京都，聖保羅，漢城，莫斯科。注意所有這些城市英文名稱字首是介
於M-Z之間，顯然的英文名字母序列後半段，即使都會區中小城市也
在這個範圍內，或很靠近。〞

      我們或許可以辯稱這可近乎完美無缺的一致性是緣於在隨機選
擇歡迎度與城市名稱上的一種意外。它也可能世界上大部份城市名稱
其字首落在序列的後半部份。要測試這個照字母序列的假說，從同一
來源選取了一個控制標本。其後七個最受歡迎的都會區（照順序）為：
亞加達，布宜斯諾恩，倫敦，龐貝，洛珊磯，開羅，Riode Janeiro。
除了最後一個城市，所有城市英文字首落在A-L部份，而且除了Riode 
Janeiro之外，第一、第二字母也都落在A-L。同樣的在統計學上，這
種種單獨受控於機運的概率很小。因而往往會否定了隨機的假說，原
因和結果明顯指示。

      雖然，進一步的研究是必要的，非常可能的似乎在字母序列中
後半部的名字給予一種財富與充滿的印象，因而吸引了大批的人類
們。雖然Rio de Janeiro是例外，非常可能的，這個城市被誤命名或
者其人口被低估了。就這個而言，也很明顯的表彰出字母序列──人
口的關系只有在高的人口尺度部份才突顯──也就是說，人口接近或
者超過一千萬以上的都會區，低於這個標準，則城市命名就混雜而無
特徵了，或許顯示了這些城市還未能達到一個穩定的人口平衡。
Riode Janeiro，在十四的最受歡迎城市的最後排名，是接近於測試
字母序列──人口總數現象的邊緣。

      看到了嗎？如何輕易的建立起一個選擇性的模式？這個是否應
該讓我們對以前所宣稱的〝在更新世末期，大型哺乳動物遭受到比平
均較高的滅絕命運，祇因為它們的體軀太大了〞激起了懷疑？倒底有
多少其它哺乳動物的特徵被調查過？或許真正的罪犯是食物或者牙
齒法瑯的厚度呢。我個人的觀點是，體型大小對更新世哺乳動物有所
影響，但是我就是無法去證實。


◎分類系統上的選擇性
      有一類的選擇性無所置疑──有些分類族群，在某些時段內具
有顯著的較高滅絕速率，不能僅解釋為偶然意外，想想看恐龍罷。以
前曾提到的加州大學（Berkeley）古生物學者Bill Clemens，在北美
洲西部內陸地區白堊紀最晚期岩石中所發掘出的脊椎動物化石，他收
集到大量有關其滅絕的高品質數據，在一篇論文中，他給了屬的數
目，如附表格：

      總和平均的滅絕率43﹪，僅比在白堊紀末期平均屬的全球滅絕
事件稍高。在表中幾個族群，樣本很小且不規則性可能緣於機運。比
方說，在九個有胎盤類中，一個滅絕了（11﹪），而四類有袋類，
三個滅絕了（75﹪）。這樣比率的分歧差異，給我們印象似乎有袋
類較有胎盤類（我們自己的祖先），遭受更嚴酷的打擊，當然它們確
實如此。但是總數對統計學上的信心實在太小，因為我們實在不能夠
區分這樣具有整體性的奇特。

      然而，一些不相稱卻不能蹶釋為偶然的。兩個恐龍的族群，蜥
臀目與鳥臀亞目，總共有二十二個屬，所有都滅絕殆盡。在總體43
﹪的滅絕率，任何族群的二十二個屬都消逝僅因偶然意外的或然率是
零。即令我們知道了恐龍都全部滅絕掉了，來測試這個案例，仍然是
可以成立的。這意味著，恐龍真做錯了什麼事情。換句話說，它們有
某些特殊的傷感於不論什麼，造成了白堊紀的滅絕。

      這類狀況極為普遍，雖然不意味著很盛行，於滅絕事件中。對
海洋動物化石大樣本的巨觀統計分析，我曾經發現到超出一般的意外
而已，有幾個例子顯示明顯的分類上的選擇性。剩餘的不是很大，但
卻是真實的存在。

◎三葉蟲的基因不良
      在第一章中，我曾提到這本書的題目緣於我所發表論文有關於
對三葉蟲滅絕的研究。這個案例提供了另一例有關於分類選擇性。
在寒武紀（570-510ma BP）岩石中，大約有超過六千種的三葉
蟲被發覺並正式命名。這代表中寒武紀中所知化石種整體的四分之
三。到古生代末期之前，大約三億二千五百萬年之後（325ma），
所有三葉蟲都滅絕掉了。在測試假說中，對三葉蟲的種形成速率與滅
絕速率和古生代其它生物類似，我的問題在於：是否一族群大到像三
葉蟲一樣會僅因運道不佳而推向滅絕──就好像一個富裕的賭徒，祇
要給予足夠的時間會推向破產一樣。

      我應用數學模式（第三章提及）去估算三葉蟲可能滅絕是因為
在機運過度，其種之滅絕超越種的發生。其結果是一個小小希望的消
失，使得機運在三葉蟲範例中成為獨一的操縱機制。原來的預設假說
認為三葉蟲具有遺傳來的滅絕率與種的發生率相同於古代平均數顯
然是錯誤的。事實上，似乎三葉蟲具有（不明確的原因）較差的新生
能力或者較高的滅絕機制。要測試這後者的假說，我們發覺到滅絕可
信，只有在假若我們設想三葉蟲種的生命歷程較古生代平均值少14-
28﹪。

      從這個觀點，我總結出三葉蟲真的曾經做了什麼錯事（或話說
其它生物族群做了更好的一些事），因而傾向於基因不佳。當然，這
個分析並沒有個告訴我們倒底三葉蟲那點不佳，或者另外生物群那點
更佳。但這確是一個開端，它指示我們真正的茅盾差異性需要去深入
探尋。

◎一些推論
      假若生物群中真有一些較難受到致命打擊，壓力造成的滅絕必
然會在那群中生物種，看到共同的某些特徵。因為根據定義，族群中
的份子是由共同祖先而來彼此相關聯的，它們無可避免分享共同的特
質。比方說，所有份子可能具有同樣的新陳代謝率，或者體積，生態
環境的喜好。或地理分佈範圍，等等。

      這樣的分析，讓我們更進一步瞭解到為什麼恐龍在白堊紀末期
死亡殆盡而哺乳動物卻沒有，即令兩這者具有幾乎相同數量的種與
屬。恐龍顯然的分享有幾個特質使得它們較哺乳類動物更易受到傷
害。

      這並不意味著恐龍必然是弱者或較不適者。畢竟，它們成功存
活了有100-150百萬年之久呢。沒有任何中生代的生物學家能夠曾經
預測它們的式微沒落。我在芝加哥大學的同事，幾年前去世的Tom 
Schopf，曾經對恐龍的滅絕提出過一個極有趣的原因。他詳查所有
白堊紀末期恐龍的出現，注意到，在世界很多地區，無法確切的證實
恐龍在白堊紀最晚期實際上仍然存活。祇有在美國西部與加拿大地區
有明確的資料顯示在K-T界線之下有恐龍存活的證據，Tom推測某些
相當侷限性的事件或者在美國西部內陸環境上的擾亂殺死了恐龍，而
哺乳類動物卻在其它生存區域受到了保護。

      而我熟識的一些脊椎古生物學者卻非常懷疑在白堊紀最末期恐
龍真的祇侷限在北美西部內陸地區。因為不是那個領域的專家，我對
這一點沒有很好的背景知識去評估。但是假使Tom的概念是對的話，
我們將面對了很奇怪的基因不佳與運道不佳的糾葛混雜。恐龍具有壞
運道占據了那個區域面臨到致命受傷。但或許它們基因也有問題，不
能像祖先一樣具有遷徙並保持全球分佈的能力。這個質疑很快成為幽
暗陰鬱的，而我不願意宣稱我們還是可能並不在正確的思路上呢。然
而，我認為極明顯的，像地理分佈這樣單純的事可以很容易的意味著
介在存活與滅絕的差異。

      另一位芝加哥的同事，Dave Jablonski針對白堊紀最後一千六百
萬年期間生活的貝類化石做分析研究，他發覺到在大滅絕事件之前，
具有較廣泛地理分佈的種屬較那些窄分佈者更能忍受滅絕危機。但
是，至少在生物種裡，這種關係在K-T大滅絕事件中被打破了。換言
之，對生物種，寬廣的地理分佈在安靜時期提供了保護作用，但是在
大滅絕時期則不然。或許造成大滅絕的壓力分佈太廣泛了，以至於任
何地方都不安全了。然而，對屬而言Jablonski發覺到寬廣的地理分
佈仍然提供了在大滅絕時刻某些保護作用。因此，滅絕的選擇性可能
在分類層級上不同的層次有所差異。

◎結論
      滅絕明顯的某種程度上具擇性而且在不同時間上具選擇性，但
要驗證極其困難。不論實際上選擇層級如何，它絕不是非常突顯的。
每次在我們探索好的範例時，我們受到忽視而無所進展。或許我們是
在冒險讓我們過度的熱情來回答陰霾的氣氛。但這添增些許趣味與對
整個生涯的挑戰。能浸潤在一個困惑艱難科學領域中是多麼美好的一
件事──相對於那些通常稱之為硬邦邦的科學中。