大滅絕是一個信筒，一些通俗刊物的最愛，首版故事的主題，
電視節目，許多專書，甚而搖滾樂的題材。Discover雜誌將其1989
年10月號的專題定為：本世紀科學──80年代八個最大的科學概
念。其中概念五，由Stephen Jay Gould所撰的論文題目為：死於外
太空隕石，就是關於滅絕。在1989年末，同樣的雜誌將大滅絕歸名
於過去一世紀以來十個科學上最頂尖的發現之一。每個人都介入談
論，從經濟學人雜誌到美國國家地理雜誌。
對滅絕如此充斥的興奮有更多重原因，一個最顯著的，並且確
定是最重要的一個原因是由 L.W. Alvarez，W. Alvarez，F. Asaro
與H.V. Michel在1980年所共同發表備受爭議的研究論文。這篇論文
提出了大約在六千五百萬年前，一個巨大的天外之彗星或隕石轟然撞
地，以致造成了生命史以來最嚴酷的大滅絕事件。事實在於這次的滅
絕獵殺了恐龍而增加了普遍的熱門興趣。
然後在1984年，Jack Sepkoski 與我聯合發表了一篇論文宣稱
過去幾次滅絕事件的高峰期在時距上像鐘擺一樣有週期性，大約每隔
二千六百萬年來臨一次。這個結論導致了天文學家提出一連串太陽系
或者天體的解說模式，其中最為人稱道的就是一種理論宣稱我們的太
陽系具有一個較小體積的伴星（被命名為復仇女神 Nemesis），它
每隔二千六百萬年會干擾我們星系的軌道，造成了在地球上的流星
雨。這種複合的假說造成了更多的困惑和不同的爭辯。
這些科學上的事件，已經足夠對大滅絕一事造成了莫大的興
奮，然而不同的理論也陸續的被提出，包括了所稱世界末日最後審判
的場景，將自然幸臨我們文明之中的說法。大規模的滅絕事件誠然是
蹂躪式的災難，假如是由於和彗星碰撞所致，其發生將是立時的而且
戲劇性的，它有可能再次發生嗎？假若是的話，什麼時候？
同時在過去也提到了人們普遍對全球戰爭與核子冬天的恐懼
感，增加了我們談論全球的大災難。假如那是真象，全球暖化與溫室
效應可能也是五味雜陳的其中一部份。
當古生物學者被問道地史上倒底有多少的大滅絕事件，異口同
聲的回答將會是五個：在奧陶紀，泥盆紀，二疊紀，三疊紀與白堊紀
各有一次，這些事件被習稱為滅絕的〝五大〞（Big Five）。當再深
入問道，在五大之間什麼事情發生時，古生物學者通常回答有持續性
低層次的滅絕，被稱為〝背景〞或許其中有些高潮超出背景值，但都
不夠規模，而不足以稱為大滅絕事件。
圖4-1 試圖顯示不同規模的滅絕事件，較長的空心箭頭就是指
五大滅絕事件；其中在二疊紀末期（大約二億四千五百萬年前，245ma
BP）是最大規模的一次。較短的箭頭指示較小的規模事件，而其間箭
頭長短各異約略是根據滅絕強度推算的。
這個圖引發了幾個有趣的問題：滅絕是怎樣量度的？大規模滅
絕的時距是否足夠短暫而能夠被稱之為一個事件（event）？ 在大滅
絕與較小規模的滅絕事件是否具有基本的不同──除了其規模本身─
如同我們所使用辭彙所引申的含義？在深入探討這些問題之前，我將
簡略陳述一個大滅絕事件。
◎白堊紀/第三紀大滅絕事件
在五大滅絕事件中，最清楚被證實的就是發生在白堊紀末期的
事件。通常被稱之為K-T──引申為介於白堊紀（簡寫為K）與緊臨
較年輕的第三紀（簡寫為T） 界線。因為那是最接近現代的五大之
一，其中的岩石與所含化石保存的最好。同時，來自白堊紀的沉積物
廣泛分佈，因為那時正好處於大陸被廣泛分佈的淺海所掩蓋，留下很
好的海洋紀錄在今天的陸表之上。
幾乎是所有的植物與動物族群──不論陸上或海洋之中──在
接近白堊紀末時失去了眾多的生物種屬。海洋中動物大約有38﹪的
屬級遭受滅絕之苦；而在陸生動物中，打擊稍為嚴重。這是一個很大
的數量，當我們考慮到一個生物的屬要滅絕，先決條件在於其中每個
種中的每個個體都要消逝不見。陸生植物似乎命運較好，雖然其化石
紀錄並不頂好，使我們難於確認。
在海洋中，主要消逝的種屬，是集中於那些海洋爬行動物，有
骨魚類、海綿、複足類、菊石（軟體動物與烏賊有親緣關係）、海膽、
與有孔蟲（單細胞具硬外殼的微小生物）。其中有些在白堊紀末期之
前就已經式微了；另一些則是突然的死去。
在陸地上，恐龍是最明顯的犧牲者，但是大規模種類的消逝廣
泛發生在其牠的爬行動物，哺乳動物與兩棲類。在北美洲西部，在接
近或正好白堊紀末期時，有三分之一的哺乳動物所有屬消逝殆盡。
當然，有存活者。鱷類、蛙類、龜類、蜥蜴及哺乳類都存活下來──
族群整體而論──雖然有些種消逝滅絕了。
在某種形式而言，一張犧牲者與存活者的清單往往被誤導。任
何宣稱哺乳動物存活了，卻掩蓋了它們同樣遭受嚴酷打擊的事實。太
過於強調主要分類族群的命運通常導至在追尋大滅絕緣由上造成過
度簡化的偏頗──造成一些似是而非的問題像是〝什麼樣的原因能獵
殺整個恐龍族群而能完全不影響哺乳類動物？〞
更重要的，清單隱沒了關於滅絕更戲據化的影響──關於一些
非常大量種的廣泛死亡。比方說，許多在K-T 界線沉積物顯示了在
陸生植物紀錄中一種突然的變遷，從顯花植物的式微到進入蕨類植物
的優勢。這個被熟知稱為蕨類植物的崛起，在連續沉積序列的幾個厘
米地層中，蕨類的種子從25﹪增加到99﹪之多。這種變遷，讓人想
起今天通常在一次森林火災事件中植物相的遷移情景──原來的灌
木被機運入侵的植被，主要為蕨類植物所取而代之。
接續蕨類的突然崛起，顯花植物再次滿佈，僅少數的種類一去
未返。假如我們僅僅計算那些種與屬，那麼這種事件的創傷就被忽略
了。這也就是Digby Mclaren對地史上大規模獵殺特質的辯駁焦點（見
第一章）
另外一個大規模獵殺是發生於海洋中，在接近水面的有孔蟲族
群中（通稱浮游性有孔蟲）。這類微體生物僅少數幾個種，但數量驚
人，其骨骸造成那時沉積物的主體物質。在K-T界線，大部份的浮游
性有孔蟲幾乎完全被獵殺殆盡，使得緊鄰其上沉積的岩石顯著的表現
出不同顏色與一般的外貌。再往上進到第三紀的地層中，浮游性有孔
蟲重新回到舞臺，顯然的其幾個新的演化種是源於唯一白堊紀存留的
種而來，因為僅有少數種介入，因而浮游性有孔蟲在事件之中整個估
算值上並沒有增加些什麼。但是在整個生物族群的失去層面，它們卻
至關緊要。
不幸的是，化石紀錄很少讓我們去估算個體的數量之死亡或者
去度量整個生物族群的損失。在蕨類優勢與浮游性有孔蟲的案例中，
提供了在地史上極不尋常的死亡一瞥。因而我們必得重新去仔細分析
犧牲與存活的更寬廣的模式型態──以前此種估算大多限於生物
種、屬與更高層的的分類族群中。
我將不會一個接一個的去描述其它的滅絕五大事件。勝利者與
失敗者的清單越來越密集──甚而令人厭煩──尤其，當我們回溯地
史推移，那些生物我們越來越不熟悉。我將對某些事件的某些景象特
別詳述，但是僅是在討論到滅絕現象的一般性特質時做適當的陳述。
我們將會看到，所有滅絕事件都略有不同──不論其步調或影響所及
──但是卻有某種型態模式，能導引出一些一般性的答案。
◎量度滅絕事件
要量度K-T 滅絕之嚴酷的一種方法是去計算在白堊紀最末期存
在的生物種之比例（或種之族群），但是在K-T 界線時卻消逝殆盡。
這個比例大略顯示於下表中：最令人印象深刻的是當我們移往清單下
方，越低層級時，獵殺比例越顯著增加。這些小族群是較大族群的一
部份子體，每個門包含一個以上的綱；每個綱包含一個以上的目…等
等。
認識到這些數字以後，我們嘗試下面的思維實驗。想像一個世
界中，每一生物種包含有十個個體的生物，每個屬有十個種，每個科
有十個屬，直到每個門包含有十個綱。估算出剛好有一百萬個生物個
體。現在，假設個體是隨機式的被獵殺，沒有關涉到任何特定的對象。
這個現象曾被稱之為──子彈掃射劇情──所有個體存在於掃射子
彈範圍中，其死亡或存活僅為機運問題。這個結果很奇特，但確實有
所助益。
假若在這個思維實驗中75﹪的生物個體被獵殺了，那麼分類族
群中滅絕的百分比會是什麼模樣？從頂部開始，對最大門類的獵殺速
率必然為零，因為僅有一個門，而僅僅失去其四分之三的生物個體，
在十個綱的每一個有十萬個個體，因此我們可以問，每一個綱，在總
體死亡率75﹪情況下，其全體十萬個體都死亡的概率為何，從實際
目的面看，那種機率是零；那麼在K-T界線中，即令祇有1﹪的綱滅
絕掉都令人無比震驚（全部八十二個綱中的一個）。
當我們往分類系統下層推移，受制於機運而已的族群滅絕變成
越來越可能了。在底層，在每一個生物種其十個個體，在子彈掃射劇
情下被獵殺，其機率是大約在二十個種中有一個（約為5.6﹪）。因
而，在我們假想中的事件裡，僅有5﹪的生物種會滅絕掉。假若獵殺
是隨機的，75﹪的生物個體必然要被獵殺掉以致造成所有生物種百
分之五的滅絕消逝。
在隨機獵殺前題下，這個作業主要帶給我們的訊息是，滅絕率
在往分類梯下行時，會逐漸增加。滅絕率在某些高層次中將會是零，
當然，除非所有生物全然滅絕了，讓我們在此指出或許很多讀者都已
經查覺到的現象：我在實驗室中所使用的數字是不實際不能表現實情
的。如同前章所強調的，在自然界族群的大小通常呈歪形分配的，較
小族群通常是最常見的。
而子彈射擊模式可以用真實的數字來估算，雖然數學變成極其
複雜，然而滅絕率的關係基本上一如前述。圖4-2顯示一種方法稱之
為〝逆轉的稀薄化〞（reverse rarefaction）。這是基於一種假設，
並非個體而是生物種，受制於隨機的獵殺。用來分析的原始資料數據
來自於現生生物中實際的種、屬、與科族群的數字。
圖4-2 證實了當減低分類層級時，滅絕率增加的型態模式。事
實上，對於K-T界限種的滅絕估算在65-75﹪是由這種圖形所獲得
的，因為生物種化石的紀錄不太難於完全直接做估算。換句話說，種
的估算是根據較高分類層級的滅絕數字，利用隨機獵殺生物種的假說
（即子彈射擊模式）而來。
有許多讀者聽說過在二疊紀末期，大約有96﹪的生物種，在那
場大滅絕事件中被獵殺了。這個數字是根據圖4-2 這種〝逆轉的稀薄
化〞圖而來的。這個估算或許有些誇大，因為種的滅絕並非全然隨機
的，假說滅絕之集中在某些屬與科，獵殺將會集中於這些族群中，假
若利用逆轉稀釋圖來估算種的獵殺，經由屬或者科之滅絕率，那末任
何脫離隨機的子彈獵殺模式，滅絕將會加大種的滅絕結果。
我對二疊紀末期96﹪生物滅絕的圖象廣泛被應用感到一些愧
疚，因為是我當初在1977年提出了這個逆轉稀釋方法來估算而提出
一篇論文的，雖然在那篇論文包含了充分警告，關於隨機獵殺的假
說，並且我提出96﹪的估算是一個上限，但是太多的後繼者引用這
個數字，卻忽視了去提到這種警告。老實說，我當時並沒有讓我自己
太過度強調這個數字。在滅絕中有關選擇性的所有問題對滅絕困惑是
重要焦點所在，將在以後幾個章節中再詳加討論。
◎獵殺的解析
讓我離開本題略為說一些子彈獵殺模式及相關的獵殺滅絕事
件。有關於死亡與獵殺在討論中的卓越性有些微的病態。但是這在第
一章中曾提及，是依著我的試圖去視滅絕做為一種過程，較傳統上更
為活躍。
從另一方面而言，有些較寧靜的滅絕模式也曾經被提出過。它
們的概念是基於認識到滅絕之所以會發生祇因為誕生率不能夠趕得
上死亡率。這在道德上令人喜悅，因為沒有任何個體遭受到真正的獵
殺──滅絕僅僅是由於缺捨了足夠的新生而已。沒有人受到傷害，雖
然這種模式確實有其可能，我倒認為其主要訴求卻是道德上的──這
在科學理論發展中一種普遍的傷害。
這個，聯鎖的讓我想起，最近一些古生物學者題出所稱為大滅
絕完全不是那麼回事─那僅僅是在新的生物種發生上顯著的降落而
呈現的負面結果而已！一種合理的，但是沒有任何實質意義的，驗證
也曾被提出來支撐這種理論，但是我持續的認為這種主要推動的機制
──或許是一種仁慈之心──是想要避免所有型式的獵殺滅絕。我們
爾後可以看出端倪來。
◎大滅絕的歷程
倒底K-T 界線滅絕事件持續了幾百萬年，或者它僅有幾分鐘的
短暫歷程？這是一個擾人而重要的問題，最保險的答案是：我們真不
知道。
許多關於化石譜系其延續時間的表，讓我們對K-T 滅絕留有一
個印象，認為那是瞬間的，因為那條線索截斷滅絕譜系正好在K-T 界
線上（比方說，在圖1-1中恐龍的譜系為例）。但是這些表是大加簡
化了的。對大多數的生物譜系，將其存活線畫到K-T 界線祇意味著
這些生物種僅在白堊紀最後階段的一個單位中被發現到，通常是稱為
Maestrichtian 階的時段，相當於最後的九百萬年期間。這個譜系可
能在這一段時間內任何一點消逝殆盡。如果事實上，滅絕是延續這樣
長遠的一個時段，我們顯然就無從稱K-T為一個瞬間的〝事件〞。
在單一個涵括K-T 界線的地層剖面裡，古生物學家可以非常詳
盡的從每一公分岩石中採集化石，分析倒底生物種在接近界線什麼麼
位置真正消失了。如果他們在全球許多地點這樣做，他們或許可以解
決所謂大滅絕延續時間歷程的問題。不幸的是，有一些嚴重的實際困
難阻礙了這種努力。
地質的定年常常非常不確定，以致我們極難確定不同地點的岩
石都是同樣的年代。即令K-T 界線可以在不同地點被確認──這並
不是全然可行的──界線本身在所有地點不盡然完全同一年代的。想
像在一個地點，在白堊紀最後二至三百萬年沉積的岩石，在第三紀岩
石沉積之前就被侵蝕掉了。那末這一點的K-T界線年代，被界定於白
堊紀岩石中最年輕的部位，將會較真正的K-T過渡年代要老了幾百萬
年。
這種原理顯示在圖4-3 中。圖左方的岩石柱狀圖表示了完整的
時間序列，以黑白交錯帶，表示不同的岩石層序。真正的K-T 界線，
在距今六千五百萬年前（65ma BP），箭頭指示著。在右方則表示
若在65ma處岩石受到侵蝕作用後，相同的岩石序列會像什麼樣子，
波狀曲線表示了白堊紀岩石被侵蝕的面，在之上第三紀岩石沉積。注
意到原來左方在65-66ma BP的黑色岩石柱中完全被侵蝕掉。當沉積
作用再次復元時，第三紀岩石就堆積在侵蝕面之上。其結果，界於白
堊紀存活最年輕的岩石將不同的岩石彼此接觸在一起了。換句話說，
岩石在白堊紀末期之後的岩石疊置在白堊紀末期之前許多的岩層之
上。因此侵蝕的岩石柱包括了白堊紀──第三紀的界線，但是其年
代，以百萬年計，經過侵蝕作用加工過的年代。
由於在岩石紀錄中侵蝕與其它型式的差距存在，對我們極端困
難去探尋許多高品質的資料，以致於要有任何說法比較更精確於〝滅
絕發生於接近白堊紀末期某一時段〞畢竟非常困難的。
許多大滅絕事件很奇特的特質在於：它們發生於那個地質柱的
部份往往是具有極不尋常很長的時間間斷。這個在K-T 滅絕事件是
普遍存在，而在二疊紀大滅絕事件中格外明顯。在世界大部份地區，
在二疊紀最末期的原層沉積物幾乎完全消失，這段時間間斷通常為三
百萬年或者更長。
祇有在中國，二疊紀的沉積序列似乎非常完整。（非常奇特的，
中國具有全球獨一無二的許多特殊的有趣的地質片斷）。
大規模的滅絕數量很少，而伴隨其中幾個滅絕，具有沉積時間
間斷或許不會指示任何事。假若這種伴隨發生是真實的，或許告訴我
們一些原因理由。
曾經被提出過的理由是，這些許多間斷肇因於內陸海的乾枯所
致，因而滅絕事件或許肇因於全球海水面下降所致。我將（在爾後的
章節中）探索這個可能性。
即令在一個完整的岩石序列中，滅絕的突然發生也可能很難去
找尋出來。假若化石保存不佳──通常都是如此──某種化石最後出
現的位置或許並不真正代表了實際滅絕的時間。最後出現真正告訴我
們的僅僅是那最後保存的化石表示那時生物種仍然存在而已。
讓我舉一例說明。幾年前，我在Biscay海岸參加一個學術研討
會。我們參加了一個極有名的K-T界線野外剖面：在西班牙的Zumaya
與鄰近法國Biarritz，這裡，德國研究者非常精密的採集所含化石幾
年，同時，美國研究隊也獨立的工作許久。一個重要議題是菊石──
在白堊紀滅絕事件中重要的犧牲者──是否在白堊紀末期K-T 界線
或者更早些滅絕掉。在接近界線附近，僅有一個菊石被發現。其它所
有的都在十公尺以下被採集到。這獨一的菊石保存狀況極差，有些人
因而辯稱這個菊石原來沉積在白堊紀最早時候，然後被侵蝕後（成為
卵石）再次被沉積，接近界線。因此，可能菊石死去，並滅絕掉早在
白堊紀末期結束之前發生。
這次野外工作的領隊是一位德國古生物學者，提供了一瓶上好
的西班牙白蘭地酒做為任何人能在界線之內十公尺找到任何菊石的
人之獎賞。順便提的，在Biscay陡崖剖面，這個界線非常明顯清楚，
岩石顏色與構造驟然改變。早晨將逝之前，一個小隊真的在十公尺之
內找到保存極佳的菊石。經過了那麼多年辛苦的採集工作，由於許多
著名的古生物學者並沒有得到的結果，反而讓幾個人在數小時內，提
供獎賞下完成。從這次與累積以前的採集分析，現在非常清楚在接近
K-T 界線有幾種菊石種可以被發現。但是像這樣嚴謹的研究工作所
獲致的結果僅有少數的例子。
許多古生物學者對大滅絕的歷程長短有很強的自我主張。競爭
對手與誠實的科學家面對同樣的資料卻得到完全相反的結論。在大多
數情況下，我自己的結論是突然的獵殺最佳來解釋這個事實。但是我
或許成為無辜偏頗的犧牲者。大多數根植於這個主題那一方被指定其
證實的負擔──觀察能夠合理的被誘導到任何一方法。不管如何，我
們將持續引申大滅絕為一個〝事件〞，接受其意味著它們確實是突然
的而且很短暫的。
◎大滅絕事件和背景滅絕不同嗎？
照老套說法，生命歷史被視為非常和緩的變異之流，偶爾被驟
變的步調間斷。而大滅絕似乎從正常的歷史歷程中突顯而出。但是這
種區隔是真實的嗎？
就我們自身經驗中對照，或許是那些海嘯颶風，確實與正常的
氣候型態不同。住在西印度群島與日本的人們能夠感受到他們那個區
域最近期的歷史。但是颶風真的和其它較大暴風明顯不同可以區隔
嗎？颶風官方的定義是一種熱帶旋風具有明顯的旋轉運動，並保持表
面風速在64節以上（大約每小時七十三公里）。對較小的風暴，同
樣型態的氣候擾動被稱為〝熱帶暴風〞 （是指34-63節風速），再
接續是一系列較和緩的熱帶旋風，稱為〝熱帶低氣壓〞，其表面風速
低於33節，以及熱帶擾流，其特徵不具強風，但仍有明顯的旋風結
構。根據這樣分類，我們發覺到沒有任何不連續存在。
圖4-4 顯示過去六億年來，滅絕強度大小的直方圖。為了作這
張圖，在每個地質時段內，海相化石動物屬的滅絕比例估算出。首先
注意到這個直方圖是歪斜的，以低強度的滅絕最為常見。而其延申到
左方的尾巴涵概了幾個大滅絕事件。這個直方圖明確顯示大滅絕僅是
這個相當平緩分佈的一端。
滅絕的五大似忽突顯成特殊事件，因為這樣規模的滅絕事件極
為稀罕。但但是對其稀罕性沒有什麼神秘可言。許多自然的現象─嚴
重的暴風雨、地震、火山爆發、乾旱──都是同樣型態的分佈：小事
件很普遍而大事件則稀罕。在高強度一端，我們經歷到少數例子，而
那些似乎極為顯眼特殊，我認為這就是造成大滅絕的一般特性。
這種困擾也已經在其它領域中遭遇到，其中最好的原理是在河
流工程學與水文學家曾經處置洪水的問題。首先，他們對一條河流的
所有可能流速資料收集完整。然後他們安排這些資料，因而其強度能
夠表示出洪水河水位每隔若干年的變化。因此，十年期間洪水是指每
隔十年發生（平均）的；一百年洪水是每隔百年發生一次的洪水等等。
這種時間間距，通常稱為〝回復時間〞或稱為〝等待時間〞，即是一
個人通常期待等候的時間間距，針對某一特定洪水再度來臨。這個系
統對任何現象具有事件越大則其發生可能越小都一體適用。而這正是
我們所談論滅絕事件的特質。
水文學家應用一種技術稱之為極數值統計學（extreme-value
staistics）對等待時間做智慧的猜測，尤其指那些在歷史紀錄中無法
紀錄的長時間事件──比方說對一千年期洪水的等待時間，而河流洪
水紀錄僅有最近一百年資料。這種推測並不理想，但其企圖很重要─
─當較差的預測好過什麼都沒有。
在滅絕事件而言，我們對過去六億年（600ma）有較好的資料，
因此，我們可以很具信心的來界定10ma期與30ma期的滅絕層級。而K-T
滅絕，實為100ma期的事件。在二疊紀末期的滅絕可能是600ma期的事
件，因為在過去六億年間我們僅一有次。也可能二疊紀僅是一個200ma
期的事件，而我們在過去 600ma期間很幸的運的僅遇到一次。當等待
時間接近於紀錄的長度，期估算成為猜測。
我有一次用極限值統計法去試著解析滅絕事件，問道：我們預
期地球上所有生物種滅絕殆盡的週期為何？我對結果極無信心，但是
至少讓人很安心：對滅絕整個生物種，其平均的時距超過了二十億年！
◎獵殺曲線
圖4-5 是一個獵殺曲線（我自己的創見，你可以從命名中得
知），表示在一系列等待時間中平均生物種被獵殺的情形。這種曲線
藉由從大約二萬個屬的滅絕紀錄中插入數據而建立在生物種的層次
上。
我們所稱大滅絕的事件，在獵殺曲線中處於高位，而我們所稱
背景滅絕是位處圖中左下角落。在曲線中沒有任何間斷指示大滅絕迴
異於較小規模的滅絕事件。假若有這樣的間斷──或許真有──我們
化石紀錄並沒有顯示出來。
注意到在獵殺曲線中，對等候時間長達十萬年距（105 ）及更
短的，其種的滅絕幾乎可忽略。這樣意味著特殊十萬年距的經驗中幾
無滅絕，就如同在人生命中特定〝一週〞期沒有嚴重的暴風與或大型
地震一樣。當然，獵殺曲線無法預測何時一個大滅絕會發生；它僅僅
告訴我們在某一段時間間距內，平均發生的可能性。
獵殺曲線最重要的訊息是大部份時間（曲線中底部）生物種是
處於滅絕的低危險期，而這種相對安全的條件狀況，偶爾被相當大的
滅絕危險期所間斷穿插其中。長時間的平穩無聊偶爾被痛苦所阻撓。
任何對滅絕事件原因的解釋，要能合理的，必需結合這樣的模式與型
態。
在這一章裡，我針對大滅絕這個極其複雜事情的定義與描述做
了幾個提綱契領的說明。在生命史中，大滅絕是完全真實存在的，雖
然它很難以去量度，同時我們的知識有極大的差距，比方說我們不知
道大滅絕事件倒底延續短暫或者較長的時距。滅絕的規模似乎遞次降
低從大滅絕事件到較小規模的滅絕，被稱之為背景滅絕事件。因此，
我們無從截然定義什麼叫做大滅絕，除非同意截然切割區隔，比方說
65﹪的生物種被獵殺，或者截然的等候時間，比方100ma期。
即令我們接受了大滅絕能夠祇有在絕對規則下被界定，在生物
滅絕的結果影響，仍然具有重要的不連續性。或許存在有生物種的獵
殺在某一程度之上，其生態系基本結構會解體，造成了明顯的演化結
果影響，那是在較小獵殺累積情況下不致於產生的。在這種特質下，
我們或許能夠建構有趣而合理的模式，雖然在現有知識的認識下，有
可能夠很難而證實這一點。我將在以後章節中回到這個議題上。
＜圖4-1解說：地質時間尺度標示了在顯生宙時的主要滅絕事
件。箭頭長度大略和滅絕強度相成比例。標示的事件是滅絕的主要
五大事件。原因根據Sepkoski，1986年而來。＞
＜圖4-2解說：此圖為一〝逆轉稀薄化〞方法用以估算經由較高
分類層級滅絕量數而得到種的獵殺比例。比方說（點線表示），生物
屬40﹪的滅絕，引申出70﹪的生物種的滅絕。這種方法使用簡化的一
個假定說生物種是隨機的被獵殺，不考慮一個屬中的份子族群。因此，
一個純粹的子彈獵殺模式被假定為前提，其結果要能預測準確僅在這
個假說是成立而令人滿意情況下。在這裡估算二疊紀末期所有種的96﹪
被獵殺殆盡（Raup，1979）是根據這個圖而來，而觀察到的大約52﹪的
科都消逝殆盡了。＞
＜圖4-3解說：兩個假設的岩石系統，顯示在白堊紀與第三紀界
線位置受到侵蝕作用的影響。在右圖序列中，在白堊紀末期之後，但是
在第三紀沉積作用開始之前，有好幾百萬年的紀錄失去了。其結果，最
早的第三紀地層其沉積物是堆積在白堊紀的最末期大約二百萬年前。這
個岩石紀錄的缺失，造成了對白堊紀生物譜系滅絕時間上的不確定；一
個化石或許存在於這個假的K-T 界線上，然而並沒有達到真正的K-T界
線。＞
＜圖4-4解說：在一百零六個時間單位中（地質時間的階或階的
一部份），化石滅絕強度的分佈圖，這個分佈是相當的歪曲不均勻，大
約有52﹪的時間間距，其滅絕少於10﹪生物種屬。分佈圖顯示平緩的、
階梯式、從低滅絕層次（所稱背景滅絕）移向五大滅絕事件（標示於圖
中）。這表明了在小滅絕與大滅絕之間沒有不連續區隔（根據J.J.
Sepkoski，Jr.資料繪製）。＞
＜圖4-5解說：獵殺曲線，總結過去六億年間顯生宙海洋生物種
滅絕的分佈圖。圖中顯示對不同滅絕強度平均的時距（等候時間）。例
如，大約5﹪生物種的獵殺滅絕，大約每隔一百萬年發生一次。五大滅
絕事件大約每隔一億年發生一次（除了二疊紀的滅絕），其平均獵殺消
逝了65﹪的所有生物種（根據J.J. Sepkoski，Jr.資料繪製）。＞
